ПРИНЦИП ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ № 71 Не повторяйте в спальне одно и то же изо дня в день. Разнообразьте свое сексуальное меню, чтобы отношения не превратились для вас в предсказуемую рутину.Пятнадцать вещей, которые мужчины терпеть не могутВ этом разделе я собрала различные

ПРИНЦИП ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ № 72 Большинство мужчин не уважают женщин, которые чересчур послушны.8. «Когда вы пытаетесь заняться чем-то, что вам самому кажется неправильным, а женщина говорит вам: „У меня нет на это времени“, это ужасно заводит. Все зависит от ситуации, но в

ПРИНЦИП ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ № 73 Не бойтесь постоять за себя и высказать собственное мнение. Это не только поможет вам завоевать уважение мужчины, но порой может еще и возбудить его.11. «Мне нравятся женщины, способные поставить меня на место, когда я знаю, что заслуживаю

Принцип иллюзионизма - основной принцип манипуляционной психологии На основе систематических исследований и наблюдений автором впервые разработано новое направление в психологии - манипуляционная психология и введены новые принципы.Основой манипуляционной

Принцип Понедельник, час дня, рост акций не прекращается с того самого момента, как прозвучал сигнал к началу торгов. Технологические акции - плюс один процент. Ценные бумаги - плюс два процента. Акции компаний потребительского сектора - Best Buy, Macy’s, Costco - прут все выше и

Принцип Давайте немного поговорим об… отрицательном наклоне кривой спроса. С чего это вдруг? - удивитесь вы. А вы-то думали, что речь пойдет о сексе! Надеялись узнать, как разжечь пламя в своей постели, - а вместо этого вам предлагают разбираться с каким-то явно

Принцип Постарайтесь, если можете, представить себя на месте Мориса «Хэнка» Гринберга, человека, стоявшего у руля страхового гиганта American International Group (AIG) с конца 1960-х и вплоть до начала 2000-х гг. Место у вас, прямо скажем, завидное: большой офис, где стоит антикварный стол, за

Принцип Любой крупный бизнес хочет оттяпать кусок Большого Яблока. Но когда в конце 2009 г. компания Costco, заправлявшая на рынке розничной торговли и мегаскидок, попыталась открыть в Манхэттене свой магазин, она столкнулась с одной проблемой: кучка въедливых,

Принцип Свидание прошло отлично. Аарон был просто душка. Умный, с докторской степенью по истории России и местом преподавателя в одном приличном вузе. Он оказался евреем. Он заплатил за ужин. Он смеялся над ее шутками. Проводил ее до дома, поцеловал на прощание, не пытаясь

Принцип Мы все обещаем себе стать лучше. Мы каждый месяц собираемся приберечь небольшой «стратегический запас» на будущее. И каждое утро планируем съесть за день ровно ту норму фруктов, овощей и цельных злаков, которую советуют диетологи. И всем сердцем желаем держаться

Принцип Начнем с истории, хорошо известной в финансовом мире. Ее знает каждый студент-первокурсник любого экономического вуза. Возможно, и вы ее уже где-то слышали. Это история о тюльпаномании, и вот как она звучит в нашем несколько приукрашенном изложении{75}.Одним погожим

Принцип Вам словосочетание «Карибский кризис» о чем-нибудь говорит? Ну, это тогда, когда США и СССР чуть не разнесли друг друга в щепки атомными бомбами. Помните, но с трудом? Поможем: осенью 1962 г. США обнаружили, что их супервраг тайно размещает на Кубе военную технику - и,

Принцип То, что мир далеко не таков, каким он нам представляется, – мысль в философии совсем не новая. Но каков он? Для решения этого уравнения (а в ответе уравнения, как известно еще из средней школы, допускается неизвестное) было изобретено странное слово-словосочетание

Общепринятая синтетическая теория эволюции несовместима с некоторыми концепциями, которые существуют в биологии уже 100 лет и более. К числу подобных концепций относятся идея о наследовании приобретенных признаков и номогенез. Вместе с тем синтетическая теория – не единственная эволюционная парадигма в современной биологии. Альтернативная система взглядов сформулирована М.А. Шишкиным на основе идей И.И. Шмальгаузена (1946) и Уоддингтона (Waddington, 1975). Эта концепция носит название эпигенетической теории эволюции.

В одной из последних статей М.А.Шишкин так формулирует основное содержание ЭТЭ:

«... надежды на усовершенствование эволюционной парадигмы связываются со включением в нее тех аспектов биологического знания, которые составляют основу теории стабилизирующего (канализирующего) отбора Шмальгаузена-Уоддингтона; последняя была формализована автором под названием эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ) (Шишкин, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992). Согласно этой концепции, непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений. На уровне особей материалом отбора служат носители разнонаправленных формообразовательных реакций (морфозов), реализуемых системой при уклонении условий от нормальных. Отбор на осуществление предпочтительной аберрации, реализуемой неидентичными носителями, превращает ее в наследуемое изменение, постепенно замещающее прежнюю норму. Устойчивость (наследуемость) нормы зиждется здесь на регулятивных взаимодействиях внутри системы, создаваемых отбором и канализирующих определенную траекторию развития. Таким образом, наследственность в этой теории – не партнер естественного отбора, а его продукт, выступающий как целостное свойство нормального развития. Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот. Эволюция рассматривается здесь как плата за репарацию онтогенетической устойчивости живой системы, а естественный отбор - как способ поиска ею нового равновесия взамен утраченного. Отбор есть лишь биологическое выражение механизма преобразования открытой системы путем последовательных циклов коррекции ее состояния».

Основополагающее влияние на наследственность оказывает не геном, а эпигенетическая система (ЭС) – совокупность факторов, воздействующих на онтогенез. От предков к потомкам передается общая организация ЭС, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причем отбор ведет к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы (морфозы) и формируя устойчивую траекторию развития (креод). Эволюция же по ЭТЭ заключается в преобразовании одного креода в другой при возмущающем воздействии среды. В ответ на возмущение ЭС дестабилизируется, в результате чего становится возможным развитие организмов по отклоняющимся путям развития, возникают множественные морфозы. Некоторые из этих морфозов получают селективное преимущество, и в течение последующих поколений их ЭС вырабатывает новую устойчивую траекторию развития, формируется новый креод.

Проблемы, затрагиваемые эпигенетической теорией весьма близки тем, которыми занимается быстро развивающаяся ныне в западных странах эволюционная биология развития. Обе концепции во многом возникли независимо, но если Шишкин прямо указывает на работы Шмальгаузена, то в англоязычной литературе его работы известны не так хорошо, хотя концепция «Evo-Devo» во многом основана на близких принципах.

ЭТЭ занимает пока весьма неопределенное место в системе эволюционных воззрений. Очень немногие авторы, вслед за М.А.Шишкиным, видят в ней реальную альтернативу неодарвинизму и настаивают на принципиальной несовместимости СТЭ и ЭТЭ. Другие склонны рассматривать ЭТЭ скорее как некий набор полезных соображений, дополняющих и развивающих, но не отменяющих основные положения СТЭ. Третьи – и таких большинство – просто игнорируют ЭТЭ. Западная научная мысль сейчас начинает постепенно доходить до идей, развивавшихся в первой половине XX в. И.И.Шмальгаузеном (на которого, конечно, никто на западе никогда не ссылается) – и даже появилось особое направление эволюционных исследований, условно называемое «Иво-диво» («Evo-Devo») – от слов evolution и development. Это все развивается, конечно, в качестве дополнения к СТЭ, а никак не в качестве альтернативной теории, отвергающей базовые представления о том, что в основе эволюции лежат мутации (изменения нуклеотидных последовательностей ДНК, происходящие большей частью случайно).

Что же такое ЭТЭ и почему она противопоставляется общепринятым моделям? Простейшие эволюционные модели обычно предполагают, что появление новых адаптивных признаков идет по следующей схеме:

• Сначала происходит случайная генетическая мутация (изменение ДНК).
• Эта мутация неким вполне определенным образом проявляется в фенотипе, то есть меняет строение, физиологию или поведение организма.
• Если изменение фенотипа повысило «приспособленность» организма (то есть эффективность передачи им своих генов следующим поколениям), то с течением времени частота встречаемости изменившегося (мутантного) гена в популяции будет расти. Этот совершенно автоматический и неизбежный процесс известен под названием «естественного отбора».
• В конце концов, мутация может зафиксироваться, и новый фенотипический признак становится «нормой» для всех особей.

Главная проблема тут со вторым пунктом, где предполагается, что фенотипическое проявление мутации является «вполне определенным». На самом деле отлично известно, что взаимосвязь между изменениями генов и изменениями фенотипа не всегда столь однозначна. Гены вообще определяют фенотип не строго, а вероятностным образом. В общем случае мутация приводит не к какому-то строго определенному изменению фенотипа, а к изменению вероятностей реализации тех или иных фенотипов, причем эти вероятности зависят не только от самого мутантного гена, но и от «генетического контекста». Один и тот же мутантный ген у одних особей может привести к резко измененному фенотипу, а у других он может не дать видимого эффекта (даже в гомозиготном состоянии), так что фенотип будет «нормальный». В таких случаях говорят о неполной пенетрантности мутации. Все это очевидно и общеизвестно.

Не менее очевидно и то, что наследственная информация, записанная в генах, воплощается в фенотипе в ходе сложного процесса онтогенеза. Для нормального развития необходима слаженная работа всех генов, поэтому, строго говоря, отдельный фенотипический признак никак не может определяться только одним геном – в конечном счете он зависит от всех генов генома. Поэтому, как правило, между генами и признаками нет ничего похожего на связь «один к одному».

Изменение ДНК (мутация), влияет не непосредственно на фенотипический признак взрослого организма, а на ход индивидуального развития. Мутация может отклонить ход развития в ту или иную сторону. Однако онтогенез обычно обладает высокой помехоустойчивостью. В ходе эволюции закрепляются такие генетические изменения, которые повышают способность онтогенеза противостоять нарушениям, компенсировать помехи и возвращаться на «магистральный путь». Эту способность онтогенеза невзирая на помехи приходить к одному и тому же итогу («нормальному» фенотипу) называют эквифинальностью онтогенеза.

Низкая пенетрантность многих вредных мутаций – яркое проявление помехоустойчивости онтогенеза. Во многих случаях развивающемуся организму удается справиться с мутациями, пытающимися нарушить нормальный ход развития. Например, мутантные белки, синтезированные на основе мутантных генов, могут, тем не менее, нормально функционировать, если специализированные белки – шапероны – «насильно» придадут им правильную трехмерную конфигурацию.

Продолжая это перечисление общеизвестных вещей, следует также напомнить, что генетический контроль индивидуального развития не является абсолютным. При одном и том же геноме фенотип может варьировать («модификационная изменчивость»). Кроме генов, на ход развития (и, соответственно, на итоговый фенотип) влияют и другие факторы: например, температура и химический состав среды, в которой происходит развитие.

Самое интересное, что влияние мутаций и резких изменений внешних условий может быть очень похожим. Одно и то же изменение фенотипа (например, какое-нибудь уродство) можно получить и в результате мутации, и в результате физического воздействия на развивающийся организм. Например, подвергая личинок дрозофилы тепловому шоку, можно получить такие же уродства, как и те, что возникают в результате мутаций. И наоборот: если взять какое-нибудь уродство, появляющееся в результате перегрева, то в большинстве случаев оказывается, что некоторые мутации могут приводить к такому же уродству без всякого перегрева (или при менее интенсивном перегреве). Это явление называется «генокопированием модификаций». Можно сказать, что у организма как бы уже имеется потенциально возможный альтернативный путь развития, который приводит к реализации нового признака (даже если в нормальных условиях этот путь никогда не реализуется). Нужно лишь подобрать условия – внешние (температуру) или внутренние (мутацию) – в которых эта альтернативная программа сработает.

По-видимому, отбор часто способствует повышению роли внутренних (генетических) и снижению роли внешних регуляторов онтогенеза. В результате онтогенез под действием отбора стабилизируется, его помехоустойчивость растет. Это значит, что геном постепенно меняется таким образом, чтобы обеспечивать реализацию «нормального» фенотипа со все большей и большей вероятностью в широком диапазоне условий среды.

На основе подобных фактов и рассуждений некоторые авторы приходят к выводу, что именно онтогенез (как сложная помехоустойчивая система индивидуального развития) является главным действующим лицом эволюционной драмы. В наиболее абсолютизированной форме эти воззрения отстаивает М. А. Шишкин, которому и принадлежит термин «Эпигенетическая теория эволюции». Согласно этой теории, основной механизм формирования эволюционных новшеств существенно отличается от простейшей классической схемы и выглядит примерно следующим образом:

• Сильное внешнее воздействие (например, резкое изменение среды) приводит к дестабилизации онтогенеза.
• Это автоматически приводит к появлению разнообразных аномальных фенотипов (реализуются доселе скрытые альтернативные пути развития).
• Если какие-то из аномальных фенотипов окажутся «удачными» (адаптивными в новых условиях), отбор в дальнейшем будет закреплять такие мутации, которые будут повышать вероятность реализации именно этого альтернативного пути развития. В результате аномалия постепенно станет новой нормой.

В ходе стабилизации новой нормы возникают новые скрытые альтернативные пути развития, которые смогут реализоваться при следующем «кризисе».
Главная особенность этой модели состоит в том, что эволюционное преобразование (становление новой «нормы») не начинается с генетических изменений, а заканчивается ими. Новый фенотип сначала появляется как редкая аномалия или «морфоз» – отклонение онтогенеза от нормального пути при неизменном геноме. В дальнейшем отбор постепенно «вписывает» новый путь онтогенеза в геном, фиксирует его на генетическом уровне, то есть делает его все более «генетически детерминированным», стабильным и помехоустойчивым. По мнению М. А. Шишкина, «эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот». Важно не путать эти взгляды с ламаркизмом и помнить, что «фиксация эволюционных изменений в геноме» происходит на основе чисто «дарвиновского» механизма, то есть путем закрепления отбором случайных мутаций.
Чего этой теории сильно не хватает – так это хороших современных иллюстраций, то есть детальных исследований (в том числе молекулярно-генетических), показывающих реальность данного эволюционного механизма.

Основания эпигенетической теории эволюции. Эпигенетикой называют раздел биологии о причинных взаимодействиях между генами и их продуктами, образующими фенотип, или, иными словами, о механизмах онтогенетического развития. Так или иначе, эпигенетика – синоним эмбриологии или биологии развития.

Эпигенетическая теория предполагает, что эволюционное изменение начинается, когда популяция попадает в непривычные условия существования. Новые внешние факторы воздействуют непосредственно на онтогенез особей и вызывают появление значительного числа необычных фенотипов – морфозов.

Морфозы наследуются неустойчиво и представляют новый материал для естественного отбора. Если какой-либо из вновь появившихся морфозов оказывается способным существовать в изменившихся условиях, то естественный отбор приводит к генетической ассимиляции этого морфоза и к реорганизации популяционного генома, так что морфоз приобретает наследственную обусловленность и далее реализуется онтогенезом вне зависимости от внешних условий.

Таким образом, эволюция начинается с изменения в окружающей среде и заканчивается в геноме. Это положение делает эпигенетическую теорию альтернативой неодарвинизма, который рассматривает эволюцию как прямо обратную последовательность событий: от нового гена к новой экосистеме.

Наследование приобретенных признаков. С точки зрения синтетической теории эволюция представляет собой изменение генофондов популяций, происходящее под действием естественного отбора. Как следствие, синтетическая теория считает эволюционно значимой только ту часть фенотипической изменчивости, которая основана на изменениях генотипа и поэтому может быть передана потомству уже в следующем поколении. Изменчивость генотипа возникает благодаря мутациям и рекомбинации, т.е. полностью случайно, вне зависимости от состояния внешней среды и самого генотипа.

Напротив, для эпигенетической теории фенотипические вариации не случайны: определенные морфозы возникают в ответ на определенные изменения среды развития. Это положение ставит эпигенетическую теорию в непосредственную близость с эволюционными взглядами Ж.Б. Ламарка.

Гипотеза о неслучайности фенотипической изменчивости имеет долгую историю, но в современную биологию эта гипотеза вошла с работами Ламарка почти два века назад. Как впоследствии Дарвин, Ламарк считал, что виды животных и растений происходят в эволюции из разновидностей и рас.

В соответствии с двумя основными законами, предложенными Ламарком для объяснения причин эволюции («закон упражнения и неупражнения органов» и «закон наследования благоприобретенных признаков»), разновидности появляются вследствие изменения условий существования: в новых условиях изменяется поведение особей, целесообразно (адаптивно) модифицирующее употребление (функции) органов; под влиянием функциональных изменений органы получают новые признаки, которые передаются следующему поколению. Эти признаки, регулярно обнаруживающиеся у особей, подверженных действию необычных для них внешних факторов, принято называть приобретенными. Таким образом, исходная гипотеза Ламарка предполагала: 1) первичность средовых изменений по отношению к морфологическим, 2) адаптивность и 3) наследуемость вновь возникающих признаков.

Первое положение теории Ламарка, выраженное в общем виде, не противоречит взглядам Дарвина; критиковались большей частью уточнения этого тезиса (например, мнение Ламарка о том, что средовые изменения в основном сводятся к климатическим). Второе и третье положения были подвергнуты обстоятельной критике Вейсманом (Weismann, 1904). Аргументы Вейсмана против адаптивности новых признаков сводились к демонстрации случаев, когда развитие органа предшествует его употреблению. Например, кутикула взрослых насекомых с полным превращением полностью формируется во время имагинальной линьки, после чего пребывает в неизменном состоянии. Следовательно, такие признаки, как, например, форма конечностей и жилкование крыльев, не могут зависеть от употребления этих органов, сколь бы разнообразным оно ни было.

Третье положение – наследование приобретенных свойств – находится в полном согласии с Дарвиновской гипотезой наследственности – концепцией пангенеза, в соответствии с которой каждая клетка организма продуцирует частицы наследственности (так называемые геммулы), которые через кровеносную систему попадают в гаметы. В ходе индивидуального развития каждый тип геммул дает соответствующие клетки, обусловливая, таким образом, формирование фенотипов, сходных с родительскими. Возражения Вейсмана против теории пангенеза (и соответственно против наследования приобретенных признаков) включали знаменитый опыт с отрезанием мышиных хвостов: увечье, наносимое в течение 22 последовательных поколений, никак не повлияло на длину хвоста вновь рождающихся мышат (Weismann, 1904). Отказавшись на этом основании от теории пангенеза и концепции наследования приобретенных признаков, Вейсман создал теорию зародышевой плазмы, на которой основан современный неодарвинизм, наиболее распространенной версией которого является синтетическая теория эволюции.

Теория зародышевой плазмы была и остается единственной надежной концепцией наследственности. Несмотря на это, гипотеза о наследовании приобретенных признаков оказалась достаточно жизнеспособна. Более того, начиная с конца прошлого столетия, появляются все новые факты, подтверждающие справедливость этого предположения.

Феномен, когда приобретенные признаки замещаются такими же врожденными, одновременно привлек внимание нескольких авторов, но наиболее детально обсуждался в работах Болдуина (Baldwin, 1896, 1902) и потому получил название «эффект Болдуина». Сам же Болдуин назвал это явление «органическим отбором» – явно неудачным термином. Последовавшее развитие генетики и синтетической теории эволюции отвлекли внимание научного сообщества от наследования приобретенных свойств. «Органический отбор» был незаслуженно забыт, чтобы вновь появиться в 1930-х годах в работах на русском и украинском языках под названиями «косвенный», «совпадающий» и наконец, «стабилизирующий» отбор: наследование признаков, приобретенных в ходе индивидуального развития, получило новые экспериментальные подтверждения и теоретическую разработку в СССР.

В наши дни наследование приобретенных свойств является достаточно популярной темой исследований. Общая схема опытов, подтверждающих возможность наследования приобретенных свойств, такова: особи или культуры клеток, обитающие в специфической среде, подвергаются кратковременному воздействию какого-либо определенного химического или физического фактора. После возвращения в прежние условия все особи и клетки (или большая их часть) обнаруживают новые признаки, которые передаются потомкам.

Один из примеров связан с временным блокированием активности генов путем их метилирования. В дифференцированных тканях эукариот многие гены находятся в неактивном метилированном состоянии: метиловый радикал, присоединенный к цитозину, изменяет конформацию молекулы ДНК, делая ген недоступным для регуляторных белков; при репликации ген копируется вместе с метиловой группой. Экспериментальное деметилирование приводит к тому, что в тканевых культурах появляются клетки других тканей, причем тканевая специфичность индуцированных клеток сохраняется на протяжении нескольких сотен поколений. Метилирование генов может иметь эффект также на уровне целых организмов, большей частью растений.

Другой аналогичный пример – так называемое цитоплазматическое наследование, связанное с передачей потомству какого-либо индуктора – вещества, запускающего экспрессию отдельных генов. Скажем, колонию бактерий, не проявляющих специфической ферментативной активности, помещают в среду с высоким содержанием вещества-индуктора. После того как бактерии начинают синтезировать соответствующий фермент, их переносят обратно в среду, бедную индуктором. Тем не менее бактерии продолжают проявлять высокую ферментативную активность в течение 100-200 поколений под влиянием индуктора, сохраняющегося в цитоплазме и передающегося при делении клеток.

Цитоплазматическое наследование как способ передачи приобретенных свойств, видимо, сыграло важную роль в ранней эволюции эукариот: на такой основе возник симбиоз с прокариотическими предшественниками хлоропластов и митохондрий. Вместе с тем приведенные примеры относятся скорее к разряду модификаций (определенной изменчивости по Дарвину), чем к эволюции, поскольку большинство признаков, приобретаемых и передаваемых через цитоплазму, не ново и связано с активацией ранее сложившихся приспособительных механизмов.

По этой причине эпигенетическая теория эволюции включает только один из возможных механизмов наследования приобретенных свойств – генетическую ассимиляцию морфозов.

Генетическая ассимиляция морфоза. Процесс наследственного закрепления новых признаков называется генетической ассимиляцией морфоза. Морфоз – ненаследственное изменение фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды. Морфозы имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма.

Рассмотрим для примера одну из работ. Конрад Уоддингтон подвергал куколок дикого типа Drosophila melanogaster 4-часовому тепловому шоку при 40°С через 17-23 ч после образования пупария.

В ответ на тепловое воздействие некоторые особи реагировали образованием морфоза: одна из двух поперечных жилок на крыльях имаго была прервана. Этих особей скрещивали между собой, а их потомство снова подвергали шоку и отбору. В течение нескольких поколений в экспериментальной популяции возрастала доля особей, реагирующих на тепло образованием морфоза, пока через 10-12 генераций не достигла 90%. По ходу эксперимента часть потомства каждого поколения развивалась без теплового воздействия. Через 14 поколений среди этих особей появились первые имаго с прерванной жилкой, через 16 поколений они составляли 1-2% популяции. Скрещивания этих особей в течение еще нескольких поколений дали линии, в некоторых из которых 100% мух обладали прерванной поперечной жилкой даже при развитии в постоянной температуре 18°С. Таким образом, морфоз стал новой наследственной нормой. Аналогичные данные получены по ассимиляции других морфологических и поведенческих признаков дрозофилы и других организмов (Waddington, 1956, 1957; Bateman, 1959a, b; Moray, Connolly, 1963; Но et al., 1983; Matsuda, 1987; Velde et al., 1988; Scharloo, 1991; Lage, Rocha, 1994).

Ассимиляция происходит благодаря изменению многих генов генотипа. При этом генетические различия между исходной и ассимилированной линиями возникают в нескольких локусах по всему геному и могут затрагивать любую из хромосом, а фактически затрагивают их все. Например, морфоз с прерванной жилкой может быть наследственно закреплен изменением во 2-й или 3-й аутосомах, либо в Х-хромосоме, либо во всех хромосомах, вместе взятых (Waddington, 1956, 1957, 1961, 1975).

К. Уоддингтон и его последователи рассматривали генетическую ассимиляцию в ходе полового размножения, однако ассимиляция возможна и в отсутствие рекомбинации. Например, отбор на скорость размножения в вегетативных клонах плевела Lolium perenne привел к наследственно закрепленным изменениям уже через четыре поколения. Кроме того, известны случаи генетической дифференциации пар-теногенетических клонов. Так, линии Daphnia pulex приобрели наследственные различия по размеру и количеству потомства в течение 4 лет (приблизительно за 150 поколений). Тля Therioaphis tribfolii в Северной Америке, размножаясь исключительно партеногенетичес-ки, не только выработала устойчивость к инсектицидам и увеличила спектр кормовых растений, но и приобрела половое размножение. Аналогично два вида тлей Acyrthosiphon, завезенных в Австралию и не имеющих полового процесса, претерпели адаптивную радиацию и образовали несколько экологически различных рас.

Во время партеногенеза отсутствует рекомбинация. Поэтому генетическая ассимиляция при партеногенезе может происходить только за счет генных и хромосомных мутаций, причем несогласованные изменения в гомологичных хромосомах приводят к тому, что кариотип становится практически недиплоидным. С позиций синтетической теории обычно полагают, что для возникновения генетической изменчивости, достаточной для эволюции, необходимы либо высокая численность популяций, либо несколько сотен поколений. Однако, как показывают эксперименты Г.Х. Шапошникова (1961, 1965), и то и другое условие излишни: генетическая ассимиляция морфоза при партеногенезе достижима в условиях лабораторного опыта (значит, при сравнительно небольшом числе особей) в течение 10-15 поколений. Поэтому сторонники синтетической теории эволюции обычно не упоминают работу Шапошникова, хотя она и была многократно издана за рубежом (Shaposhnikov, 1961,1965, 1966,1981,1984,1990).

Генетически ассимилированный морфоз (генокопия) отличается от исходного морфоза (фенокопии). На это обстоятельство настойчиво указывали И.И. Шмальгаузен (1946) и Г.Ф. Гаузе (1941, 1984). Причина различия заключается в том, что первоначально морфоз формируется под действием средового фактора на определенную стадию развития. Ассимиляция заключается в подборе всевозможных аллелей и геносочетаний, которые тем или иным путем способствуют формированию морфоза. Вместе с тем новый генотип изменяет физико-химические свойства и/или характер поведения клеток во многих тканях организма на многих стадиях развития, таким образом определяя возникновение многих отличий фенокопии от генокопии, которая подлежит дальнейшему преобразованию отбором.

Эпигенетическая теория и ламаркизм. Последовательность эволюционных событий, рассматриваемая эпигенетической теорией, совпадает с ходом эволюции, как ее представлял Ламарк: признак, появившийся под непосредственным влиянием средового индуктора, со временем становится наследственно закрепленным. Так или иначе, все признаки всех организмов являются приобретенными в том смысле, что среда развития сыграла в их происхождении роль первоначального индуцирующего толчка. С другой стороны, все признаки в какой-то степени наследственны, поскольку отражают определенные потенциальные возможности формообразования, перешедшие от предков. Наследование приобретенных признаков в виде генетической ассимиляции морфозов не может быть опровергнуто классическими опытами А. Вейсмана, поскольку не противоречит им: ненаследуемость увечий доказывает лишь, что не любое приобретенное изменение фенотипа может быть унаследовано. Как ясно видно из работ К.Х. Уоддингтона, под действием отбора наследуется реакция онтогенеза на нестандартные условия развития.

Работы Уоддингтона широко известны на Западе, однако концепция наследования приобретенных свойств не нашла применения в синтетической теории эволюции, основанной на принципе зародышевой плазмы А. Вейсмана. В СССР наследование приобретенных признаков также не было забыто и также не стало частью теоретических воззрений, хотя по другой причине: эта концепция была заимствована и широко эксплуатировалась академиком Т.Д. Лысенко.

Генетическая ассимиляция морфозов лишь отчасти совпадает с наследованием приобретенных свойств в понимании Ламарка. Наиболее важно, что морфоз не наследуется автоматически – для его перехода в наследуемое состояние необходимо повторение средового воздействия в течение некоторого числа поколений при условии, что морфоз экологически адекватен, т.е. хотя бы не уменьшает вероятность выживания особей-носителей. Иначе, морфоз индуцируется средой, но для его ассимиляции необходим естественный отбор. Очевидно, что морфозы, сохраняющиеся в ходе эволюции таксона, должны обладать хотя бы минимальной селективной ценностью. Однако при этом многие признаки, характерные для данного морфоза, возникая под влиянием внешнего воздействия, ие являются приспособлениями в том смысле, что не увеличивают вероятность выживания и размножения особей в новой среде. Например, в опытах Уоддингтона (Waddington, 1942,1952,1953) прерванная жилка дрозофилы не способна ни улучшить, ни существенно ухудшить функционирование крыла. Поэтому среди гипотез, предложенных Ламарком, эпигенетическая теория фактически принимает два положения: первичность изменений, индуцированных средой развития, и возможность наследования приобретенных свойств, причем последнее в значительно измененном виде.

Вместе с тем нельзя не упомянуть об адаптивных морфозах, в точности повторяющих Ламарковское представление об эволюции. Адаптивные морфозы возникают у свободно живущих личинок, развивающихся на фоне действующего средового фактора, который необычен сам по себе, но входит в класс воздействий, к которому личинки адаптированы предшествующей эволюцией. Например, прудовик Limnaea stagnalis имеет удлиненную раковину, если живет в глубоких озерах, и почти круглую, если обитает на мелководье. Первичный механизм онтогенетического формирования сжатой раковины очень прост: мелководные особи постоянно подвергаются действию волн и поэтому вынуждены удерживать мышцы туловища в сжатом состоянии, увеличивая давление на стенку растущей раковины, которая под действием этого давления приобретает более шаровидную форму. Отбор на минимум усилий, затрачиваемых на протяжении жизненного цикла, привел к наследственной фиксации круглой раковины: ее форма не изменяется, если прудовик вырастает в аквариуме со спокойной водой.

Очень похожий пример адаптивных морфозов представляют горные популяции равнинных полевок: особи, обитающие в условиях пониженного содержания кислорода, имеют сердце большего относительного размера. Третий пример: пресноводные инфузории, перенесенные в соленую воду, быстро становятся меньше размером в точном подобии с морскими формами: увеличение относительной поверхности связано с выравниванием осмотических давлений внутри и вне тела. Наконец, карликовость в горных популяциях пастушьей сумки Capsella bursa-pastoris, несомненно возникшая как морфоз, сейчас существует в наследственно закрепленном состоянии (Шмальгаузен, 1982). Дополнительные примеры можно найти в книге И.И. Шмальгаузена.

Приведенные данные позволяют предположить, что граница между полностью адаптивными (как раньше говорили, «благоприобретенными») и нейтральными морфозами в действительности не существует: эти две категории являются предельными случаями, между которыми располагается спектр признаков различной степени адаптивности. Средовые изменения вызывают онтогенетические реакции, порождающие новые признаки. Использование этих признаков при функционировании организма вызывает компенсаторные реакции других органов, включая изменение поведения. Например, копытные млекопитающие с врожденным недоразвитием передних конечностей способны выучиться ходить на задних ногах; при этом морфология конечностей, таза и осевого скелета оказывается существенно измененной (Maynard Smith, 1958; Шмальгаузен, 1982). Компенсация нейтрализует функциональные недостатки нового признака и даже может сделать его в какой-то степени адаптивным. Тогда дальнейший стабилизирующий отбор приводит к наследственному закреплению нового признака вместе со всем компенсирующим комплексом черт, включая новый поведенческий репертуар. Иными словами, в общем случае экологическая адекватность преобразующегося организма обеспечивается не столько самим эмбриональным морфоэом, сколько морфофункционалыными изменениями, сопровождающими функционирование организма в новой среде. Сам же морфоз является не адаптивным, а скорее протоадаптивным, являясь лишь первым шагом на пути становления нового фенотипа, надежно приспособленного к новой экологической нише. В итоге в отличие от неодарвинизма эпигенетическая теория представляет эволюцию как в значительной мере целесообразное изменение. Поэтому эпигенетическая теория, возможно, заслуживает название «ламар-кодарвинизм», предложенное Р. Мацудой для сходного комплекса общих положений (Matsuda, 1987).

Номогенез. Концепция номогенеза довольно активно обсуждалась на протяжении нашего столетия. Автор концепции Л.С. Берг (1922) определял номогенез как эволюцию на основе закономерностей в противоположность неодарвинизму – эволюции на основе случайной изменчивости. Мнения о работе Берга полярны. Одни считают «Номогенез...» лучшей из когда-либо написанных антиселекционистских книг (Adams, 1980). Другие полагают, что идея номогенеза «философски беспомощна» (Медников, 1982), а ее сторонники даже «не умеют мыслить биологически» (Скворцов, 1988). Так или иначе, но положения, высказанные Л.С. Бергом, оставляли мало равнодушных и, несмотря на сильную оппозицию, пользовались сильной поддержкой (Мейен, 1974; Любищев, 1982).

Стойкость концепции, проверенную историей, нельзя объяснить иначе, чем содержащейся в ней долей истины (Любищев, 1982). Вместе с тем идеи Л.С. Берга едва ли объединены в цельную теорию: фактически они представляют собой набор обособленных гипотез. Например, предположение о том, что эволюция идет «скачками», пароксизмами, мутационно (Берг, 1922), попадает в круг сальтационных гипотез и не связано с другими положениями «Номогенеза...». На всей книге Л.С. Берга лежит некоторый отпечаток незавершенности: работа не доведена до конца, не предлагает какой-либо позитивной программы исследований и не дает нового понимания причинности или хотя бы последовательности эволюционных событий. Это вполне понятно: вспомним, что книга создавалась на рубеже 1920-х годов, в обстановке резких общественных изменений. Посещение этого мира «в его минуты роковые» всегда связано с возникновением у людей острого чувства временности и недолговечности своего присутствия. Поэтому совершенно естественно, что автор «Номогенеза...» торопился.

И все же мысли Л.С. Берга продолжают звучать современно. Центральная гипотеза «Номогенеза...» предполагает, что каждая популяция располагает ограниченным числом вариаций, идущих по определенным направлениям. Поэтому эволюция происходит на основе изменений, захватывающих одновременно массы особей, а не уникальных индивидов (Берг, 1922). С точки зрения эпигенетической теории эволюции, дело обстоит именно так: под действием одного средового изменения многие особи эволюционирующей популяции получают один и тот же морфоз. Более того, онтогенез может одинаково реагировать на различные внешние воздействия. Последнее обстоятельство даже вызвало предположение, что наиболее экономным таксономическим представлением разнообразия организмов была бы периодическая система, основанная на морфогенетических закономерностях. Конечно, подобная система в общем случае будет являться классификацией не организмов, а морфозов. Однако морфозы представляют собой первый шаг, влияющий на дальнейшее направление эволюции. Поэтому закономерный характер формирования морфозов отчасти определяет закономерности всего эволюционного процесса.

Действительно, в природных популяциях морфозы возникают не по одиночке, а сразу у значительных групп особей. Например, Р. Гольдшмидт описывает одновременное появление большого числа мышей-альбиносов в Баварии (Goldschmidt, 1940). Другой пример связан с развитием дополнительных конечностей у лягушек, в популяциях которых более 30% особей иногда обладают четырьмя задними ногами (Войткевич, 1965; Van Valen, 1974), В одних случаях шестиногость закреплена наследственно и даже может быть доминантным признаком, в других–вызывается специфическим внешним индуктором. При этом у части особей дополнительные конечности функциональны. Конечно, трудно представить экологическую ситуацию, в которой данный конкретный морфоз будет обеспечивать селективное преимущество: для локомоции лягушкам вполне достаточно двух задних ног.

Однако при наличии незаполненной ниши морфоз может найти применение. Например, особь трупиала Sturnella neglecta, обладавшая ненормально удлиненным клювом, была добыта в нетипичном для трупиалов местообитании с рыхлой почвой, где птица добывала пищу необычным для трупиалов способом, зондируя грунт в поисках беспозвоночных. При этом особь была нормально упитана - следовательно, морфоз, компенсированный измененным поведением, оказался достаточно эффективным приспособлением (Carothers, Balda, 1970; Кокшайский, 1980).

По точному выражению Н.В. Кокшайского, случай с трупиалом - лишь карикатура на эволюцию. Однако эта карикатура наглядно показывает, что морфозы не безнадежны с точки зрения адаптации. Кроме того, любой факт, будь то результат наблюдения или эксперимента, отражает лишь отдельные черты изучаемого явления и поэтому есть не что иное, как карикатура (а иначе – модель) на наше абстрактное представление об этом явлении.

Несмотря на то что морфозы после возникновения трансформируются отбором, они часто оставляют свой след в фенотипах потомков. Поэтому закономерность морфологической эволюции, определяемая ограниченным спектром морфогенетических возможностей организма, отчетливо иллюстрируется правилом терато-таксономического параллелизма (Чайковский, 1990), иначе называемого правилом Кренке, или законом родственных уклонений (Кренке, 1935). Согласно этому правилу, ненормальные признаки одних видов являются нормой для других. Много подобных случаев приводит ван Стинис (Steenis, 1969) для растений. Можно упомянуть и ранее не опубликованные данные: обыкновенная сосна иногда реагирует на объедание насекомыми образованием компенсационной хвои, расположенной пучками по пять хвоинок, что является видовым признаком сибирского кедра, тогда как нормальная хвоя сосны сгруппирована в пучки по две хвоинки.

Известны и зоологические примеры: обработка куколок жуков Philonthus decorus (Staphylinidae) синтетическим аналогом ювенильного гормона приводит к задержке развития генитального аппарата и формированию морфозов, соответствующих более ранним стадиям морфогенеза. Эти морфозы несут признаки, характерные для близкого вида, P. quisquiliarius (Тихомирова, 1991). Оригинальнейшие исследования А.Л. Тихомировой показывают, что изменение продолжительности куколочного онтогенеза (соответственно отрождение «омоложенных» или «состаренных» имаго) является довольно обычным способом эволюции насекомых с полным превращением и может приводить к повторному формированию предковых признаков, которые в дальнейшем служат исходным пунктом для эволюции в новом направлении (Тихомирова, 1991).

Эпигенетическая теория и «кошмар Дженкина». Номогенетическая компонента эволюционной теории снимает часть проблем, трудных для синтетической теории. Так, принято считать, что синтетическая теория преодолевает «кошмар Дженкина» с помощью представления о корпускулярной наследственности: новая генотипическая изменчивость не усредняется со старой, а пребывает в популяции в скрытом рецессивном состоянии. Однако в соответствии с синтетической теорией фенотипическое проявление каждого генного изменения зависит от генотипа, который формируется рекомбинацией – полностью стохастическим процессом. Это означает, что появление генотипа, допускающего фенотипическое проявление нового аллеля, – чисто случайное событие. Следовательно, чтобы новый фенотипический признак был передан потомству, необходимо, чтобы на одной небольшой территории одновременно появились два сходных разнополых генотипа – событие не более вероятное, чем одновременное появление двух одинаковых ошибок репликации ДНК.

Обычно сторонники синтетической теории говорят, что вероятность повтора случайных событий достаточно велика в очень больших популяциях. Однако это объяснение едва ли можно принять: чем больше численность, тем меньше вероятность встречи самки и самца, обладающих сходными генотипами. Поэтому геносочетание, допускающее селективно выгодное проявление скрытой рецессивной мутации, будет разрушено в первом же поколении потомства: новые адаптивные признаки должны исчезать, едва появившись.

В итоге «кошмар Дженкина» остается неразрешенной проблемой для синтетической теории эволюции, но не для эпигенетической: встреча разнополых особей, обладающих одним морфозом, не является маловероятным событием, поскольку морфоз формируется не случайно и поэтому одновременно присутствует у многих особей популяции.

Опыты Шапошникова. Один из немногих конкретных примеров, приводимых сторонниками ЭТЭ, это известные опыты Шапошникова по пересадке тлей с одного кормового растения на другое (Шапошников, 1961, 1965, 1966). У тлей в этих опытах сначала резко выросла изменчивость, адаптивная норма как бы «размылась», а потом произошла стабилизация новой нормы. Все это произошло за 15 поколений у насекомых, размножавшихся партеногенетически. То есть никакой рекомбинации не было, и кажется очень маловероятным, что такая адаптация произошла за счет вновь возникающих мутаций. Может быть, действительно тут имело место нечто вроде адаптации при неизменном геноме, по крайней мере на первом этапе, когда происходила дестабилизация?

Все это хорошо, но опыты Шапошникова были проведены в 50-е годы, когда мы еще не знали про тлей самого главного. Мы не знали, что тля – это не просто насекомое, это симбиотический сверхорганизм, это насекомое, нашпигованное разнообразными симбиотическими бактериями. Сейчас хорошо известно, что многие фенотипические признаки тлей определяются не генами самой тли, а генами ее симбионтов, точнее, взаимодействием генов насекомого с генами симбионтов. Только что, например, выяснилось, что даже окраска тлей может определяться симбионтами. Новооткрытый симбионт тлей риккетсиелла перекрашивает красных от рождения насекомых в зеленый цвет.

А симбионты внутри насекомого размножаются и при смене условий (например, при смене кормового растения) могут эволюционировать самым обычным образом, то есть по классической схеме. При этом тля будет передавать своим потомкам уже измененную микрофлору. На уровне такого сверхорганизма, каким является тля, вполне может происходить псевдоламарковское наследование.

В общем, опыты Шапошникова, проведенные в 50-е годы, по-хорошему нужно повторить, изучить изменения микрофлоры, и очень может быть, что интерпретацию этих опытов придется пересматривать.

Дестабилизация развития как путь к эволюционным новшествам. Существуют ли новые, современные экспериментальные подтверждения модели ЭТЭ? Если, как утверждают сторонники ЭТЭ, их модель верна, а классическая модель – ошибочна, то новые экспериментальные данные хотя бы иногда должны на это указывать. Даже в том случае, если авторы исследования ничего не знают про ЭТЭ и ориентируются на классическую модель, следует ожидать, что публикуемые результаты должны систематически оказываться такими, что их будет легче интерпретировать с позиций ЭТЭ.

Отыскать удается немногое, гораздо меньше, чем можно было бы ожидать, исходя из допущения об абсолютном превосходстве ЭТЭ над классической моделью. Рассмотрим самую лучшую находку такого рода, исследование, результаты которого больше всего похожи на демонстрацию работоспособности модели ЭТЭ.

Эта работа была проведена на почвенной бактерии Bacillus subtilis. При наступлении неблагоприятных условий эти бактерии производят споры; процесс споруляции хорошо изучен. В норме регуляторный белок бF, образующийся в будущей споре, активизирует ген IIR. Это приводит к тому, что другой сигнальный белок, бE, блокирует формирование второй септы на противоположном конце материнской клетки.

Авторы сконструировали 53 мутантных штамма. В геном бактерии вносились различные мутации, нарушающие нормальную экспрессию гена IIR. Этот ген необходим для того, чтобы формирующаяся спора могла передать в материнскую клетку сигнал, блокирующий формирование второй септы.

Хотя мутации были разные, фенотипический эффект у них оказался очень похожим. Во всех случаях произошла дестабилизация системы спорообразования. Вместо одного-единственного пути развития, который характерен для «диких» бактерий (образование одной споры в каждой клетке), бактерии-мутанты демонстрировали несколько разных вариантов развития, причем выбор того или иного варианта осуществлялся случайным образом. Генотип влиял только на вероятность, то есть частоту реализации каждого из них. Варианты были выявлены следующие:

1) Нормальная споруляция. В этом случае, несмотря на «вредную» мутацию, пытающуюся нарушить нормальный ход развития, белок бE все равно образуется в материнской клетке в нужное время и в достаточном количестве. Поэтому образование второй септы своевременно блокируется, и дальнейшее развитие идет так же, как у «диких» бактерий. Это можно считать проявлением помехоустойчивости онтогенеза, а можно назвать «неполной пенетрантностью» вредной мутации, что по сути одно и то же.

2) Неудачная попытка образовать сразу две споры в одной материнской клетке. Белок бE вырабатывается в недостаточном количестве (или слишком поздно), и в результате вторая септа успевает сформироваться. Получается нежизнеспособная конструкция из двух незрелых спор, содержащих по хромосоме, а между ними – лишенная хромосомы материнская клетка. Это заканчивается гибелью всех троих.

3) Прерванная споруляция. Начавшийся процесс формирования споры прерывается, «зачаток» споры отмирает, а материнская клетка начинает расти. При этом в ней происходит репликация ДНК, то есть хромосома сначала удваивается, а потом иногда и утраивается. Такая клетка может затем перейти к обычному делению, а может «вспомнить», что собиралась заняться производством спор, и тогда начинается самое интересное: возникает вариант 4.

4) Споры-близнецы. Если в клетке, прервавшей споруляцию, произойдет утроение хромосомы, а потом споруляция возобновится, то получается материнская клетка с хромосомой, на концах которой образуются две жизнеспособные споры, тоже содержащие каждая по хромосоме. Эти споры в подходящих условиях нормально прорастают и вообще ничем не отличаются от нормальных спор.

5) Одиночная спора в диплоидной материнской клетке. Клетка с тремя хромосомами может произвести не две, а одну спору. В этом случае в материнской клетке остается две хромосомы. Спора при этом тоже получается нормальная, как и в варианте 4.

Таким образом, дестабилизация развития приводит к тому, что наряду с «нормой» (вариант 1) появляется четыре «морфоза», или альтернативных пути развития (варианты 2–5). Весь этот спектр морфозов проявляется в генетически однородных популяциях каждого из 53 мутантных штаммов. Мутантные бактерии с одинаковым геномом «выбирают» один из пяти путей развития случайным образом. От конкретной мутации – то есть от того, как именно нарушена работа гена IIR, – зависит лишь частота реализации этих путей.

Из четырех возникших морфозов один безусловно вреден (№2), два другие (№3 и №5) не создают ничего принципиально нового и вряд ли могут оказаться полезными – скорее всего, они приведут только к лишним тратам ресурсов, то есть окажутся неадаптивными.
Наиболее интересен морфоз №4 – образование жизнеспособных спор-близнецов. В принципе, такое изменение механизма споруляции может оказаться полезным – например, если условия среды очень нестабильны, обычный способ размножения реализовать трудно и удобнее размножаться спорами.

Если формирование спор-близнецов может быть полезным, то следует ожидать, что у каких-нибудь бактерий такой способ размножения закрепился и стал нормой. Это действительно так: у многих бактерий из группы клостридий «близнецовая споруляция» является нормальным способом размножения. Близнецовая споруляция у клостридий протекает практически так же, как у мутантных B. subtilis. Генные системы, управляющие споруляцией у клостридий и B. subtilis, гомологичны. Однако в природе у B. subtilis близнецовая споруляция не встречается.
Итак, дестабилизация онтогенеза привела к появлению морфоза (аномального пути развития), который потенциально может оказаться полезным. Но в исследованных штаммах этот путь развития реализуется лишь у небольшой части особей, то есть представляет собой редкую аномалию. Может ли он в дальнейшем зафиксироваться, то есть стать нормой?

Первопричиной этого морфоза, как и трех других, является изменение активности одного гена IIR. Однако вероятность выбора клеткой одного из возможных путей развития лишь на 15% определяется силой мутации (то есть тем, насколько изменилась экспрессия этого гена). Остальные 85% вариабельности клеток по этому признаку зависят от случайности. Регулируя только лишь экспрессию данного гена, невозможно добиться стабилизации этого потенциально полезного морфоза. Изменение экспрессии гена IIR не может отклонить путь развития в каком-то конкретном направлении, а может только дестабилизировать систему, то есть внести элемент хаоса в «программу развития».

Следовательно, для того, чтобы полезный морфоз зафиксировался (был закреплен в геноме, говоря языком сторонников эпигенетической теории), необходимы какие-то дополнительные мутации. Какие именно и существуют ли они в природе? Чтобы ответить на этот вопрос, авторам пришлось изучить взаимовлияние двух процессов, играющих ключевую роль в споруляции. Первый процесс – это репликация ДНК, в ходе которой в клетке увеличивается число хромосом; второй – образование септ.

Оказалось, что вероятность формирования спор-близнецов у бактерий с дестабилизированным онтогенезом зависит от комбинации двух факторов: скорости формирования септ и скорости репликации. Для успешного образования спор-близнецов нужно, чтобы в материнской клетке сначала образовалась дополнительная хромосома и только потом начала расти вторая септа. Если вторая септа образуется в материнской клетке с одной хромосомой, развитие пойдет по пути №2 и закончится гибелью. Если же вторая септа начнет образовываться в материнской клетке с двумя хромосомами, получатся споры-близнецы.

Оказалось, что можно увеличить вероятность образования спор-близнецов, повысив у мутантных бактерий темп репликации. Были испытаны две разные мутации, ускоряющие репликацию. В результате процент клеток, производящих споры-близнецы, вырос от долей процента до 30%, что сопоставимо с естественной частотой «близнецовой споруляции» у некоторых клостридий. Авторы также попробовали внести мутацию, ускоряющую репликацию, в геном «диких» B. subtilis, у которых ген IIR функционировал нормально. Это привело к тому, что у них иногда – в виде редкой аномалии – стали образовываться споры-близнецы.

Эти результаты показывают, что дестабилизация развития может существенно облегчать формирование новых адаптаций. Дестабилизация как бы «перекидывает мостик» от одного стабильного состояния к другому, что особенно ценно в том случае, когда этот переход нельзя осуществить за счет одной-единственной мутации («перепрыгнуть пропасть одним прыжком»).

Действительно, чтобы бактерии, практикующие одиночную споруляцию, начали систематически осуществлять близнецовую споруляцию, им недостаточно приобрести какую-то одну мутацию, которая сразу переведет их из одного устойчивого состояния в другое. Для этого нужны как минимум две мутации, одна из которых повысит темп образования септ (именно такой эффект дает изменение активности IIR), а другая увеличит скорость репликации, чтобы появление второй септы вело не к гибели, а к созданию двух жизнеспособных спор. Но две нужные мутации не могут появиться одновременно. Тут-то и приходит на помощь механизм дестабилизации онтогенеза. Первая мутация позволяет бактериям реализовать один из «скрытых» потенциальных путей развития – пусть и с очень низкой частотой. Если такой морфоз окажется выгодным (например, если в изменившихся условиях размножаться смогут только те клетки, которым удалось осуществить близнецовую споруляцию), это даст шанс дестабилизированной популяции продержаться некоторое время, пока у какой-нибудь бактерии не возникнет вторая мутация, повышающая скорость репликации. Это приведет к тому, что редкая, но полезная аномалия закрепится, то есть станет новой нормой. В эволюции клостридий такое, по-видимому, происходило много раз.

Данное исследование показывает реалистичность сценария, предлагаемого «эпигенетической теорией эволюции».

Если смотреть на новые признаки как на результат проявления «скрытых» путей развития, «предсуществующих» в системе индивидуального развития и определяемых структурой и внутренней логикой этой системы, то становится легче понять прогрессивную эволюцию. Наверное, можно показать (например, при помощи моделирования), что мутация, вмешивающаяся в развертывание сложной, устойчивой и саморегулирующейся программы развития, с большей вероятностью породит что-то новое и осмысленное, чем мутация, непосредственно и однозначно влияющая на конечный результат этого развития. Внеся случайное изменение в готовый осмысленный текст, мы почти наверняка его испортим. Но если у нас есть хорошая, «умная» программа генерации осмысленных текстов и мы вмешаемся в ее работу на каких-то относительно ранних этапах, то появится ненулевой шанс получить на выходе что-нибудь интересное.

Эффект Болдуина. Хорошо известно, что морфозы в широком смысле, то есть изменение фенотипа без изменения генома, может вести к изменению направленности отбора и, соответственно, к новому направлению эволюции. Данное явление известно как «эффект Болдуина». Эти идеи, весьма близкие к идеям ЭТЭ, хорошо известны на Западе, хотя и не вызывают у западных ученых желания построить на этой основе альтернативную эволюционную теорию.

Понять эффект Болдуина можно на примере поведенческих адаптаций. Например, если появился новый хищник, от которого можно спастись, забравшись на дерево, жертвы могут научиться залезать на деревья, даже если раньше они этого не делали. Сначала каждая особь будет учиться новому поведению в течение жизни. Если это будет продолжаться достаточно долго, те особи, которые быстрее учатся залезать на деревья или делают это более ловко в силу каких-нибудь врожденных вариаций в строении тела, получат селективное преимущество, то есть будут оставлять больше потомков. Следовательно, начнется отбор на способность влезать на деревья и на умение быстро этому учиться. Так поведенческий фенотипический признак, изначально появлявшийся каждый раз заново в результате обучения (то есть, можно сказать, «морфоз»), со временем может стать инстинктивным (врожденным) – изменившееся поведение будет «вписано» в генотип. Ну и лапы при этом тоже, скорее всего, станут более цепкими.

Другой пример: распространение мутации, позволяющей взрослым людям переваривать молочный сахар лактозу, произошло в тех человеческих популяциях, где вошло в обиход молочное животноводство. Изменилось поведение (люди стали доить коров, кобыл, овец или коз) – и в результате изменился генотип (развилась наследственная способность усваивать молоко в зрелом возрасте).

Еще один свежий пример. Недавно выяснилось, что микробы, живущие в кишечнике японцев, производят особые ферменты для расщепления порфирана. Этот углевод содержится в красных водорослях, которые в Японии издавна составляют важную часть рациона. Гены ферментов-порфираназ были заимствованы японскими кишечными микробами у морских бактерий путем горизонтального переноса. Бактерии из кишечника американцев таких генов не имеют. Очевидно, здесь тоже произошла адаптация на основе эффекта Болдуина, только в данном случае это адаптация на уровне симбиотического сверхорганизма. Японцы попали в новую среду, может быть, они там стали искать новые источники пищи, был некий аналог «дестабилизации», поиск методом проб и ошибок. В итоге стали есть водоросли, и тем самым изменили характер отбора, действующего на них самих и на их кишечных бактерий. В конце концов адаптация «ассимилировалась» в геноме сверхорганизма.

Эффект Болдуина поверхностно схож с ламарковским механизмом наследования приобретенных признаков, но действует он вполне по-дарвиновски: через изменение вектора естественного отбора. Данный механизм, по-моему, очень важен для понимания эволюции. Например, из него следует, что по мере роста способности к обучению эволюция будет выглядеть все более «целенаправленной» и «осмысленной». Схожесть эффекта Болдуина с моделью ЭТЭ достаточно очевидна. Но эффект Болдуина трактуется как дополнение к классической модели, а не как альтернативная теория. Мне никогда не приходилось слышать или читать, как оценивают «эпигенетическую теорию эволюции» западные биологи-теоретики. Они вообще едва ли с ней знакомы. Но осмелюсь высказать предположение, что по крайней мере некоторые из западных коллег, вникнув в содержание ЭТЭ, сказали бы: «Да это же просто абсолютизация эффекта Болдуина!»

Стабилизация и дестабилизация онтогенеза. Отдельные компоненты «эпигенетической» эволюционной модели сегодня активно изучаются и о них мы теперь знаем много новых важных подробностей. Прежде всего это относится к механизмам стабилизации и дестабилизации онтогенеза.

Становится ясно, что «по умолчанию», если можно так выразиться, онтогенез должен быть весьма хаотической системой. Стохастика начинается уже на уровне экспрессии генов. Невозможно отрегулировать активность гена с абсолютной точностью. Поэтому любые две вроде бы одинаковые клетки, с идентичными геномами, обязательно будут различаться по количеству молекул того или иного белка, и из-за этого неизбежно будут различия в поведении этих клеток. Стохастическое поведение клеток в раннем эмбриогенезе по идее должно было бы приводить к крайне нестабильному и изменчивому фенотипу. По большому счету удивительно не то, что какие-то мутации имеют неполную пенетрантность, а то, что эффекты мутаций вообще хоть сколько-то воспроизводимы от клетки к клетке, от организма к организму. Для того, чтобы стабилизировать онтогенез несмотря на эту внутренне присущую ему стохастику, в ходе эволюции вырабатываются специальные адаптации, специальные системы повышения помехоустойчивости.

Это в первую очередь различные генно-регуляторные контуры, основанные на принципе отрицательной обратной связи. Наличие отрицательных обратных связей как раз и делает программу онтогенеза «умной», и это приводит к тому, что случайное вмешательство в работу такой программы, случайное нарушение ее работы с ненулевой вероятностью приводит к появлению чего-то интересного, неких фенотипических новшеств, которые могут оказаться перспективными, а не просто уродствами.

Важную роль в придании онтогенезу помехоустойчивости играют белки – шапероны, такие как Hsp90. Этот белок придает правильную трехмерную конфигурацию другим белкам, в том числе и таким, которые в результате мутаций утратили способность принимать нужную конфигурацию самостоятельно. Поэтому деятельность Hsp90 позволяет накапливаться «скрытой» генетической изменчивости, которая не проявляется, пока Hsp90 нормально функционирует. Как выяснилось недавно, существует еще одна причина массового появления уродств при нарушении работы Hsp90: этот белок участвует в инактивации мобильных генетических элементов, которые, оставшись без контроля, начинают активно размножаться и перемещаться по геному, что приводит к всплеску мутагенеза. Таким образом, Hsp90 придает устойчивость не только фенотипу, но и генотипу.

В нескольких экспериментальных исследованиях было показано, что важную роль в стабилизации онтогенеза может играть так называемая «избыточность» генно-регуляторных сетей, управляющих развитием. Приведем два примера.

1. У круглого червя Caenorhabditis elegans развитие кишечника управляется регуляторным каскадом, который кажется «избыточным» (см. на слайде).

Известны мутации гена skn-1, обладающие неполной пенетрантностью. Как мы помним, сказать, что «мутация обладает неполной пенетрантностью», это примерно то же самое, что сказать «мутация дестабилизирует онтогенез». Эти мутации приводят (или не приводят, так как пенетрантность неполная) к тому, что потомки бластомера E, которые должны стать клетками кишечника, остаются недифференцированными, и кишечник у эмбриона не формируется.

Оказалось, что у эмбрионов с мутантным геном skn-1 в клетках – потомках бластомера E ген med-1/2 не включается вовсе, а ген end-3 работает очень слабо. Что касается гена end-1, то его активность становится непредсказуемой. В норме этот ген на определенной стадии развития эмбриона начинает работать в клетках, которые должны стать кишечником, причем уровень его активности во всех этих клетках примерно одинаков. У мутантных эмбрионов end-1 начинает работать в разных клетках с разной силой, а в некоторых не включается вовсе, так что общая картина получается весьма хаотичной.

Этот хаос на следующем этапе регуляторного каскада приводит к одному из двух альтернативных результатов: либо ген elt-2 включается, и тогда клетки превращаются в кишечник, либо elt-2 остается выключенным, и тогда кишечник не формируется. Как выяснилось, выбор одного из двух исходов зависит от того, достигнет ли активность end-1 определенного порогового уровня. Однако и тут сохраняется доля неопределенности. Если активность end-1 ниже пороговой, elt-2 точно не включится и кишечника не будет. Если же активность end-1 выше пороговой, то это еще не гарантирует включения elt-2: он либо включится, либо нет. Раз включившись, elt-2 уже будет работать нормально, сколько ему положено, потому что этот ген активирует сам себя.
Хаос, возникающий в работе гена end-1, объясняется отсутствием должной регуляции со стороны гена end-3. Если вывести из строя ген end-3, то результаты получаются примерно такие же, как и при мутациях skn-1, то есть ген end-1 начинает работать хаотично, а ген elt-2 либо включается, либо нет. Если же вывести из строя end-1, то при нормально работающих skn-1 и end-3 никакой неполной пенетрантности не возникает и кишечник формируется у всех эмбрионов.

Таким образом, в норме elt-2 включается благодаря согласованному действию двух регуляторов: end-3 и end-1, причем эти регуляторы отчасти взаимозаменимы. Если выйдет из строя end-1, то нормально работающий end-3 справится с задачей самостоятельно и включит elt-2 в положенное время. Если же забарахлит end-3, то работа end-1 дестабилизируется, но все же он сумеет включить elt-2 хотя бы у некоторых эмбрионов.

Эти результаты позволяют предположить, что кажущаяся «избыточность», характерная для большинства генно-регуляторных каскадов, управляющих развитием эмбриона, обеспечивает стабильность (помехоустойчивость) развития. Благодаря этой избыточности выход из строя отдельных регуляторов (в результате мутаций или неблагоприятных условий среды) может быть скомпенсирован оставшимися элементами регуляторного каскада по крайней мере у некоторых зародышей. «Случайный шум», который может при этом возникнуть в работе каскада, позволяет одним зародышам развиваться нормально, в то время как другие зародыши с точно таким же геномом могут приобрести какие-то новые фенотипические признаки. Скорее всего, это будут несовместимые с жизнью уродства, но вероятность появления полезных отклонений тоже ненулевая. В таком случае естественный отбор в дальнейшем будет закреплять у потомков этих «перспективных уродов» такие мутации, которые сделают новый путь развития более стабильным. В итоге этот новый путь окажется «вписан» в геном и станет вполне наследственным.

В целом подобные результаты, по-видимому, подтверждают принципиальную возможность формирования эволюционных новшеств по схеме «дестабилизация развития – новые фенотипы при старом геноме – генетическая фиксация возникших изменений».

2. Еще одно недавнее открытие такого рода – так называемые «теневые энхансеры» (Hong L.-W., Hendrix D.A., Levine M.S. Shadow Enhancers as a Source of Evolutionary Novelty // Science. 5 September 2008. V. 321. P. 1314). На дрозофилах и мышах было показано, что многие гены – регуляторы онтогенеза помимо обычных энхансеров снабжены еще дополнительными, «теневыми», которые обычно располагаются значительно дальше от кодирующей части гена. Теневые энхансеры обеспечивают практически такую же экспрессию генов-регуляторов, что и обычные энхансеры, то есть налицо дублирование функций, избыточность. Однако на примере гена svb, управляющего развитием щетинок у личинок дрозофилы, удалось показать, что теневые энхансеры являются «лишними» только в оптимальных условиях. При температурном стрессе и при мутациях «вышестоящих» регуляторных генов теневые энхансеры обеспечивают стабильность работы подконтрольного гена, тем самым придавая индивидуальному развитию помехоустойчивость (Frankel N., Davis G.K., Vargas D., Wang S., Payre F., Stern D.L. Phenotypic robustness conferred by apparently redundant transcriptional enhancers // Nature. 2010. V. 466. P. 490–493).

Побочным эффектом такой стабилизации онтогенеза может стать рост эволюционной пластичности. В неблагоприятных условиях отбор способствует формированию дополнительных энхансеров. Однако в постоянных благоприятных условиях эти энхансеры оказываются «лишними» и могут относительно свободно накапливать мутации. Если условия снова станут неблагоприятными, произошедшие в энхансерах изменения могут привести к дестабилизации онтогенеза и появлению каких-нибудь новых признаков.
Важно, что сам факт наличия адаптаций для стабилизации онтогенеза приводит к ускоренному накоплению мутаций, потенциально способных дестабилизировать онтогенез или направить его по «ненормальному» пути. Из-за наличия стабилизирующих адаптаций эти мутации в норме не проявляются, и поэтому очищающий отбор на них не действует. Но в особых условиях, когда механизмы стабилизации онтогенеза по той или иной причине (будь то мутация или внешнее воздействие) дают сбой, мы можем наблюдать резкую дестабилизацию развития и всплеск изменчивости.

1) Основные компоненты эволюционной модели, предлагаемой ЭТЭ, вполне реалистичны. Более того, они достаточно хорошо известны и активно изучаются, в том числе экспериментально. К сожалению, сторонники ЭТЭ редко или даже совсем не ссылаются на эти новые работы в своих публикациях.

2) Для утверждений об абсолютном характере «эпигенетической» эволюционной модели не видно веских оснований. В литературе удается найти довольно мало случаев хорошо изученных эволюционных преобразований, в связи с которыми возникает желание упомянуть ЭТЭ. Западным авторам, изучающим соответствующие явления – стабилизацию и дестабилизацию онтогенеза, генетическую ассимиляцию морфозов и т.д. – тоже не приходит в голову выстроить из всего этого альтернативную эволюционную теорию, которая должна полностью вытеснить и заменить классическую модель.

3) По-видимому, модель ЭТЭ по отношению к классической модели все-таки должна рассматриваться как важное и интересное дополнение, но не как альтернатива.

Синтетическая теория эволюции впервые вывела биологию на теоретический уровень исследований, когда разрозненные концепции образовали стройную систему, получив общее основание. Это был яркий этап развития биологии: в течение нескольких десятилетий синтетическая теория направляла ход исследований, являясь идейной основой работ по генетике и экологии популяций. Именно благодаря синтетической теории популяционная биология оформилась в самостоятельный научный раздел и накопила огромный эмпирический материал.

Однако в наши дни синтетическая теория уже не является парадигмой, объединяющей развивающееся биологическое знание. Во-первых, следствия о закономерностях преобразования таксонов, выведенные из этой теории, не адекватны известным наблюдениям и экспериментам. Выводить макроэволюционные следствия из свойств отдельных генов – все равно, что объяснять историю желаниями отдельных людей.

Во-вторых, синтетическая теория не содержит сколько-нибудь развитого аппарата абстрактных понятий для описания эволюции экосистем и онтогенеза: до настоящего времени макроэкология и биология развития разрабатывались в отрыве от теории эволюции. Разрозненность биологических дисциплин (при том, что каждая из них является сформированной наукой!) свидетельствует о необходимости нового эволюционного синтеза, основанного на иных исходных концепциях, нежели синтетическая теория.

Сейчас нельзя сказать, сыграет ли эпигенетическая теория роль нового синтеза: чтобы это выяснить, теорию надо сопоставить с возможно более широким кругом фактов, известных современной биологии. В настоящее время эпигенетическая концепция находится приблизительно в таком же состоянии, в каком находилась синтетическая теория в 1930-е годы до появления общих монографий. Фактически сформулирована лишь логическая цепочка, основа будущей теории – зародыш, телу которого предстоит развиваться либо погибнуть.

Естественно, прежде чем прилагать усилия к работе над новой теорией, мы сомневаемся, будут ли затраченные усилия оправданы полученными результатами, можно ли ожидать, что придет новое понимание биологических явлений, станет ли более цельным и простым наше восприятие живого мира. Думается, шансы на успех есть. Во-первых, взгляд эпигенетической теории на природу изменчивости позволяет решить некоторые проблемы, трудные для синтетической теории (например, «кошмар Дженкина»). При этом необходимой частью эпигенетической теории является биология развития - наука, которую в течение последних двух десятилетий безуспешно пытаются привязать к эволюционизму. Соответственно явления, изучаемые в рамках биологии развития, получают долгожданную эволюционную интерпретацию – естественный лейтмотив любых биологических исследований.

Во-вторых (и это более важно), эпигенетическая теория в полном смысле слова является парадигмой – концепцией, способной направлять деятельность исследователей. Эта теория указывает области нашего знания, где необходимо получение дополнительного эмпирического материала. Явлениями, подлежащими изучению, являются морфофункциональные факторы поддержания фенотипической устойчивости, причины увеличения фенотипической изменчивости природных популяций, эмбриональные механизмы формирования и генетическая ассимиляция морфозов, встречаемость и адаптации морфозов в природе, преобразование онтогенеза под действием отбора.

По сути эпигенетическая теория имеет более синтетический характер, чем каноническая синтетическая теория. Новая теория открывает новые темы исследований и путь для действительно широкого нового синтеза биологического знания и объединения идей, давно существующих отдельно от главного русла эволюционных исследований. Предпочтение эпигенетической теории – неизбежная дань времени, и никоим образом не небрежение ролью, которую сыграл неодарвинизм. Все же едва ли следует погонять уважаемую лошадь, когда есть автобус.

Введение

Эрик Эриксон (1902 - 1994) - один из выдающихся эго-психологов XX века, постфрейдист. Его интересовало эго и его адаптивные способности в развитии индивидуума. Э. Эриксон многое позаимствовал из теорий своих предшественников в психоанализе, и, оставаясь в рамках психоаналитической традиции, он разработал свою периодизацию развития личности, свою психоаналитическую концепцию детства.

«Детство и общество» - его первая книга, опубликованная Эриксоном в 1950 году (переиздана в 1963 году). Ее появление обязано практике психоанализа, как отметил в ней автор. В основном в данной книге рассматриваются связь детства и социальной жизни, Эриксон приводит исследования детства у двух племен африканских индейцев сиу и юрок, он говорит о развитии ЭГО, кризисах, конфликтах и рассматривает юность и идентичность.

О своей книге Эриксон говорит как о «концептуальных путевых заметках», он подчеркивает, что это - книга об исторических процессах «Детство и общество» пользовалась популярностью, и именно благодаря данной книге он был признан ведущим представителем эго-психологии.

Эпигенетическая направленность теории Э. Эриксона

Теория психосоциального, или как еще называют эпигенетического развития, возникла из психоанализа.

Эриксон полагает, что человек в течение всей своей жизни проходит через несколько стадий, универсальных для всего человечества. Раскрытие данных стадий регулируется с помощью эпигенетического принципа созревания. Под эпигенетическим принципом Э. Эриксон подразумевает, во-первых, что личность развивается постепенно, осуществляется переход от ступени к ступени благодаря желанию личности развиваться и двигаться вперед, а, во-вторых, общество, как считает Эриксон, устроено таким образом, что развитие социальных возможностей человека всегда одобряется обществом, оно старается сохранять и поддерживать данную тенденцию.

В своей первой книге «Детство и общество» Э. Эриксон делит всю жизнь человека на «восемь возрастов человека», то есть на стадии психосоциального развития эго. Э. Эриксон утверждает, что стадии - это исход эпигенетического раскрывающегося определенного «плана личности», который передаются генетически.

Эпигенетический принцип, равно как и эпигенетическая концепция развития заключается в том, что каждая стадия жизни человека, его определенного цикла жизни, наступает в определенный для нее момент, или как говорит Эриксон - в «критический период». Не менее важным является и то, что только путем последовательного прохождения в своем развитии таких критических периодов, личность полноценно формируется. Нужно подчеркнуть, что каждая стадия сопровождается определенным для того возраста психологическим кризисом и особой задачей развития. Каждая задача развития, которая выдвигается обществом, заключается в определенном соотношении между двумя крайними полюсами. Результат борьбы и есть развитие личности. При достижении равновесия можно говорить о приобретении новой формы эго-идентичности. При этом решение задач сводится к зависит от достигнутого уровня развития самого индивида.

Хотелось бы остановиться и чуть подробнее поговорить о каждой из восьми стадий психосексуального развития.

Первая стадия (I) - Орально-респираторно-сенсорная, как называет ее Э. Эриксон. Но общепринято называть ее орально-сенсорной стадией. Она состоит из двух фаз, подобно З. Фрейду, но Э. Эриксон вторую фазу в своей книге обозначает Второй стадией (II),которая имеет иной, в отличие от первой стадии, модус.

Понятие модус органа Э. Эриксон трактует подобно З. Фрейду - как зону концентрации сексуальной энергии, но в отличие от него, Э. Эриксону важен не столько сам орган, сколько его направленность функционирования. Например, если в младенческом возрасте эрогенная зона - это рот ребенка, то Фрейд рассматривает лишь саму эрогенную зону, т.е. рот, а Э. Эриксон способность получать (toget)через рот.

Теперь, мы можем подробнее рассмотреть данную стадию. Как было сказано выше, она состоит из двух фаз (стадий I иII):

В первой фазе (I стадии) данной стадии рассматривается эрогенной зоной орган - рот, он же формирует определенный модус развития, а именно доминирующие качества личности.Модальностью рта определяется сосание, то есть получение (toget) через рот пищи. Получение - это первая социальная модальность младенца, которую он постигает в жизни. Оптимальная совокупная ситуация, которая подразумевает готовность малыша получать то, что дают, заключается во взаимном регулировании малыша с матерью, которая позволит ему развивать способы получать по мере ее развития способов давать. За такую координацию для малыша высшая награда либидального удовольствия - удовольствие «оральное». Как пишет Э. Эриксон, - «По-видимому, рот и сосок - всего лишь центры общей ауры сердечного тепла и взаимности, которой наслаждаются и на которую отзываются релаксацией не только эти центральные органы, но и оба целых организма».

На этой стадии младенец живет и любит только посредством рта, а мать посредством своей груди. Господствующим модусом органа на данной стадии является первый из пяти - «инкорпоративный 1», при этом нельзя отвергать наличие других 4-х модусов («инкорпоративный 2», «ретентивный», «элиминативный», «интрузивный»), ведь для функционирования каких-либо телесных зон с впускно-выпускными отверстиями необходимо наличие всех модусов во вспомогательных ролях.

Как считает Э. Эриксон, младенец, получая то, что дают, и, научаясь заставлять другого делать то, чего бы ему хотелось, развивает ту необходимую основу своего эго, чтобы потом стать тем, кто дает. Этого можно достичь только посредством взаимной релаксации. Если этого не происходит, то ситуация взаимного регулирования распадается на попытки контролировать друг друга путем принуждения или фантазии, а в данном случае, младенец будет стараться получить то, чего не дополучил главным на тот момент стадии образом - сосанием, и делать он будет это посредством своей беспорядочной активности.

Во второй фазе (II стадии; возраст: Рождение - 1 год) главным органом так же является рот, но в качестве модальности выступает уже кусание, а не сосание, это происходит в связи с тем, что у ребенка режутся зубы. Социальной модальностью в данной фазе является взятие (taking) и удерживание (holdingonto) разных предметов. Модусом органа является 2-й модус «инкорпоративный 2». На данной стадии ребенок должен совершенствовать механизмы схватывания, исследования, а также присваивания всего, что будет находиться в пределах его досягаемости. Такое совершенствование происходит по мере того, как он научается перекатываться со спинки на животик, менять позы, приподниматься и садиться в своей кроватке. Однако именно в этом периоде появляются в жизни ребенка «добро» и «зло», конечно же, если прежде базисное доверие не было затронуто на первой стадии. Даже самое доброжелательное окружение, как говорит Э. Эриксон, не убережет ребенка от травматического изменения. Здесь сталкивается развитие импульсов и механизмов хватания, прорезывание зубов с возможным процессом отнятия от груди и отделения от матери. Как утверждает Э. Эриксон, момент отлучения от груди из-за кусания может быть началом разделенности, когда гнев ребенка, обращенный на зубы, мучающие его, направленный против лишающей груди матери сливается вместе с яростью, вызываемой бессилием своего собственного тела, и ведут к переживаю (садомазохистского характера) - сильного смятения, которое оставляет после себя ощущение, что когда - то давно человек разрушил единство с материнской средой.

Поэтому при внезапном отнятии от груди ребенка, мать должна компенсировать это своей эмоциональной поддержкой, успокаивающим присутствием, нежностью и лаской. При утрате любви матери ребенок же идет по пути младенческой депрессии или хроническому состоянию печали, который придаст всей будущей его жизни депрессивный оттенок.

На данной стадии возникает конфликт «базисное доверие против базисного недоверия», и в зависимости от того, в пользу какого из полюсов он разрешается, определяется особая задача развития, вследствие которой, у младенца зарождаются базисные чувства доверия или же недоверия к себе и миру.

Вторая стадия (III стадия; возраст:1-3 года), или третья стадия по Э. Эриксону называется анально-уретрально-мышечная (общепринято, как и анально-мышечная). Эрогенной зоной данной стадии являются выделительные органы, которые имеют свою модальность - опорожнение кишечника и мочевого пузыря, от чего дети получают удовольствия на данном этапе. Также на данном этапе развиваются новые социальные модальности - отпускание (lettinggo) и удержание (holdingon). Благодаря развитию мышечной системы и более регулярному стулу, ребенку становится доступным способность произвольного расслабления, выталкивания и удержания и их чередования по желанию. Анальная зона является модальной зоной двух модусов, конфликтующих между собой, которые впоследствии должны сменять друг друга. Модусы органа - «ретентивный» и «элиминативный». В этом возрасте дети то хранят или прячут различные предметы, то выкидывают их от себя, все это объясняется ретентивно-эмилинативными модусами.

Если ребенка на данном этапе его развития лишать возможности расслабленно и без принуждения удовлетворять свою потребность, то он будет искать удовлетворения и контроля, регрессируя, либо фальшиво прогрессируя, поскольку будет чувствовать себя лишенным власти в своем теле и бессильным во внешнем мире.

В данной стадии возникает второй конфликт, в котором автономия борется против стыда и сомнения. Для того, чтобы конфликт этой стадии развернулся в положительную сторону, младенец должен чувствовать, что его базисное доверие не находится под угрозой. В зависимости от того, в чью пользу разрешается конфликт, определяется его задача развития, вследствие которой, младенец может приобрести такие качества, как независимость и самостоятельность, либо стыда и сомнения в своих действиях.

Третья стадия (IV стадия по Э. Эриксону; возраст:3-6 лет) называется локомоторно-генитальная. Эрогенная зона - это гениталии. Модальностью является интерес к гениталиям обоих полов. Появляется новая социальная модальность «делания» («maling»), имеются в виду такие занятия, которые принесут выгоду, преимущество и др., т.е. занятия, приносящие личностный успех. В данной стадии господствует модус органа «интрузивный». Именно он служит признаком фантазий и «подобных» активностей. Все они заключаются в интрузии (вторжении) в другие тела, например, посредством напористого и агрессивного говорения производится вторжение в умы и уши других людей. В данной стадии мальчики сталкиваются с пониманием того, что в половой сфере он уступает родителям. Некоторые следствия такого понимания составляют эдипов комплекс, который был описан З. Фрейдом. Девочки же сталкиваются с пониманием того, что у них нет пениса, как у мальчиков, поэтому они становятся не в состоянии поддерживать мечты о сексуальном равенстве. Что касается социальной модальности, то у мальчиков акцент на «делании» фаллически-интрузивными способами сохраняется, а у девочек он смещается к «деланию» с помощью приставания и провоцирования, либо делая себя привлекательной. В данном случае ребенок развивает в себе инициативу.

Однако «Эдиповы» желания ведут к смутным фантазиям, которые граничат с насилием и убийством, следствием чего является глубокое чувство вины. Данная ситуация предполагает, что происходит разрешение третьего конфликта - конфликта между инициативой и чувством вины. На этом заканчивается теория инфантильной сексуальности.

Четвертую стадию (V стадия по Э. Эриксону; возраст:6-12 лет) Э. Эриксон называет периодом психосексуального моратория, также эта стадия известна в психоанализе как латентная. Тут имеет место рудиментарный генеративный модус. С наступлением латентного периода развитый ребенок забывает или сублимирует потребность «делания» и учится заниматься полезным трудом и ищет признания. Можно сказать про этот период - «дремлющая сексуальность». Опасность стадии заключается в чувствах неполноценности и неадекватности. Как говорит Э. Эриксон, - «ребенок в этом случае переживает отчаяние от своей неумелости в мире орудий и видит себя обреченным на посредственность или неадекватность»

В Латентной стадии ищет решения следующий конфликт - конфликт трудолюбия против чувства неполноценности, в связи с чем, решается задача развития.

Пятая стадия (Возраст:12-19 лет)- Подростковая. Главное событие нормально развивающейся личности ребенка - установление эго-идентичности или интеграции, которая представляет собой накопленный опыт возможности эго интегрировать все идентификации с проблемами либидо. Таким образом «чувство идентичности эго - есть уверенность в том, что внутренняя тождественность и непрерывность сочетается с тождественностью и непрерывностью значения индивидуума для других, выявляемого в реальной перспективе «карьеры»» (Э. Эриксон, с.250). Другими словами подросток осознает образ его «Я», а также свое место в мире, он четко представляет, кем он является. Но существует опасность смешения ролей, не редко бывает сомнение в половой идентичности, но чаще подростков беспокоит неспособность понять свою профессиональную идентичность.

Тут подростку необходимо решить все свои старые задачи и обрести целостность личности. Поэтому конфликтом данной стадии является борьба между идентичностью и смешением ролей. Вследствие чего, задачей становится осознание себя и своего места в мире, а отрицательным полюсом является неуверенность в осознании собственного «Я»

Шестая стадия (Возраст:20-25 лет)называется Ранняя зрелость (или Молодость). Как пишет Э. Эриксон в своей монографии, - «Новоиспеченный взрослый, появившийся в результате поисков и упорного отстаивания собственной идентичности, полон желания и готов слить свою идентичность с идентичностью других». Это говорит о том, что настала стадия для поиска своего спутника жизни. Стремлением к этому является овладение всеми своими модальностями поведения. Все модусы органа уже подчинены самому индивиду, и не диктуют ему путь развития, как в ранее разобранных стадиях. Опасностью на данной стадии является одиночество или изоляция, люди, у которой задачей развития стало одиночество, обычно готовы изолировать или уничтожить тех людей, которые кажутся им опасными для них самих. Это говорит о отголосках непринятия своей идентичности на предыдущей стадии. Также на данной стадии мы можем сказать о генитальности в последний раз, ведь на данной стадии проявляется именно истинная генитальность. Не стоит понимать любовь как сексуальное влечение, говорил Э. Эриксон, также он полагал, что появление такого зрелого чувства любви подготавливает переход на следующую стадию.

Конфликт на данной стадии заключается в борьбе между близостью и изоляцией. Конфликт разрешается решением задачи развития в ту или иную сторону.

Седьмая стадия (Возраст:26-64 лет) называется Средняя зрелость (или Зрелость). Э. Эриксон говорит о том, что зрелый человек хочет чувствовать себя нужным, а зрелость нуждается в одобрении со стороны своих детей и внуков, о которых должна заботиться. Под генеративностью Э. Эриксон понимает полную заинтересованность в том, как устроена жизнь нового поколения и в заинтересованности его наставления. В тех случаях, когда не удается достичь генеративности, формируется регрессия с потребностью псевдоблизости, чаще всего с чувством обеднения личной жизни.

Тут имеет место конфликт между генеративностью и стагнациями. Задачей этого периода является противостояние творческих сил человека против застоя в жизни.

Восьмая стадия (Возраст:65 лет - смерть) - Поздняя зрелость (Старость). Последняя стадия включает в себя целостность эго, четкого определения Э. Эриксон не дает, но приводит несколько примеров. Целостность эго - это уверенность в стремлении к порядку и смыслу. Это - постнарциссическая любовь (не себя), как переживание опыта. Это - принятие своего цикла жизни как правильного и верного, не требующего перемен. Это - хорошие отношения с образом жизни и с прошлыми занятиями, увлечениями. В таком случае «смерть теряет свою мучительность», - как выразился Э. Эриксон. Но есть и другой исход жизни, это отсутствие или утрата всей накопленной интеграции эго, оно выражается в страхе смерти. Отчаяние выражает мысли о том, что времени осталось мало, чтобы попытаться что-то изменить.

В стадии Старости либо личность приобретает целостное представление о себе, либо разочаровывается в жизни и отчаивается. Так выражена задача развития данного периода. А решается она к конфликте между целостностью эго и отчаянием.

Сравнительная характеристика взглядов Э. Эриксона и З. Фрейда

Эрик Эриксон являлся одним из последователей Зигмунда Фрейда. Он многое позаимствовал из его теории, но и предложил свою собственную теорию.

Начать нужно с того, что Э. Эриксон говорит о психосоциальном развитии, в отличие от З. Фрейда, выдвигает свое положение о психосексуальном развитии.

Но при этом Э. Эриксон объясняет структуру личности так же, как делал это З. Фрейд.

Их методы исследования психики различались, у Э. Эриксона - психо-исторический метод, Э. Фрейд работал посредством психоанализа.

Самым главным отличием концепции Э. Эриксона является выделение восьми стадий психосоциального развития личности, у З. Фрейда их всего пять, но первые 4 стадии имеют схожую идею.

Они оба использовали понятие сексуальной энергии либидо.

Э. Эриксон рассматривает периоды от рождения до самой смерти, З. Фрейд же ограничивает развитие личности восемнадцатью годами.

У З. Фрейда ребенок развивается только в определенной системе: отец, мать и ребенок, Э. Эриксон же больше внимания уделяет ребенку в социокультурной среде.

Эриксон рассуждает о кризисах и задачах развития, с которыми сталкивается каждый человек, проходя какую-то определенную стадию развития.

Данные ученые по-разному трактовали влияние бессознательного на жизнь человека. Э. Эриксон старался понять, каковы способности человека для преодоления каких-либо трудностей. З. Фрейд же связывал это влияние с пережитыми психическим травмами в детстве.

Как говорилась выше, модус органа они трактуют так же по-разному. Повторюсь, для З. Фрейда модусом органа являлся сам орган, как зона концентрации сексуальной энергии, а для Э. Эриксона модусом органа являлась его направленность функционирования.

Виды идентичности

Поскольку каждой определенной стадии психосоциального развития отвечают свои общественные ожидания, которые индивид может оправдать или не оправдать, решив задачу своего развития, тогда он либо принимается обществом, либо общество отвергает его. В связи с этим положением Э. Эриксон решил выделить два главных понятия своей концепции - это понятия групповой идентичности и эго-идентичности.

Групповая идентичность - это определенным образом ориентированное на включение в социальную группу воспитание жизни ребенка с первого дня его жизни, которое направлено на формирование мироощущения характерного для данной группы.

Идентичность эго - обладает свойством формироваться одновременно с групповой идентичностью. Эго-идентичность - это такое чувство идентичности, которое формирует чувство устойчивости, непрерывности и тождественности своего «Я». Можно сказать, что эго-идентичность - это и есть целостность личности.

Основные этапы становления личности (модус, основной конфликт, базисные чувства)

Понятие модус органа Э. Эриксона разбиралось в первом разделе, но повторим.

Модус органа - это зона концентрации сексуальной энергии, которую Эриксон понимает как функциональную направленность самого органа, но не как сам орган.

Снова приведем пример, если в младенческом возрасте эрогенная зона - это рот ребенка, а модальностью будет, например, сосание или кусание, то направленностью функционирования будет способность получать (toget)или взятие (taking) и удерживание (holdingonto). Так же это называется социальными модальностями.

Если рассматривать эпигенетическую карту, которую Э.Эриксон составляет по ходу написания книги, то мы увидим там, что он дал названия пяти модусам, каждый из которых означает социальную модальность. Каждая зона взаимодействует со всем и модусами. Эриксон связывает эти модусы с тремя зонами - «орально-сенсорной», «анальной», «генитальной». Но на каждой стадии развития господствует лишь один модус.

Инкорпоративный 1 - (от лат. incorporatio)Инкорпорация - это включение в свой состав, присоединение.

Инкорпоративный 2

Ретентивный - задерживание, удерживаие, сдерживание.

Элиминативный - выведение, устранение, отпускание.

Интрузивный - (от лат. intrusus - втолкнутый) - это активное внедрение во что-либо.

Тем основным конфликтом, который можно выделить, проанализировав теорию психосоциального развития Э. Эриксона, является как раз сам факт преодоления проблем, которые возникают в результате соотнесения одного модуса с какой-либо зоной.

Изначально базисное доверие формируется у младенца в первую очередь посредством материнской груди, материнской заботы, ласки и любви.

Э. Эриксон говорит о том, что младенцу необходимо обрести базисное доверие к себе и к миру, чтобы нормально развиваться дальше.

Виды кризисов. Их характеристика и значение

Кризис, как считает Э. Эриксон - это «поворотные пункты», «моменты выбора между прогрессом и регрессом, интеграцией и задержкой». Если сказать иными словами, то кризисы необходимы для достижения зрелости какого-то определенного уровня, чтобы появилась возможность соответствовать требованиям социума, которое предъявляет индивиду свои социальные требования.

Таким образом, кризис - это необходимый внезапный поворот, за которым следует либо развитие личности, либо ее регрессия.

Для разрешения кризиса на протяжении всех 8 стадий перед индивидом встают конфликты, борьба в которых происходит между двумя полюсами, между двумя крайними возможностями исхода событий в будущем индивида. Таким образом эти конфликты и являются задачами развития, ведь, только решим конфликт, перед индивидом встанет задача. Результат борьбы и есть развитие личности. Но не всегда результат бывает положительным в ситу тех или иных причин, поэтому личность, развиваясь, может в определенный момент регрессировать.

Основные конфликты и задачи мы разбирали более подробно в первой части данной анализа монографии, где указывали их характеристику, поэтому лишь повторимся. Решение этих задач - есть решение кризиса.

Базисное доверие против базисного недоверия.

Автономия против стыда и сомнения.

Инициатива против чувства вины.

Трудолюбие против чувства неполноценности

Идентичность против смешения ролей

Близость против изоляции

Генеративность против стагнации

Целостность эго против отчаяния

8.1. Движущие силы развития

Концепция Эрика Эриксона (1902-1994) по праву является од­ной из самых значительных теорий психологии развития как по своему вкладу в изучение закономерностей развития личности в онтогенезе, так и по влиянию, оказанному на формирование про­блемного поля исследований в области психологии развития и со­здание частных теорий. Хотя сам Эриксон причислял себя к сто­ронникам психоанализа, он создал оригинальную эпигенетическую теорию развития в контексте эгопсихологии.

Можно выделить ряд принципиальных различий психоанализа и теории Эриксона в трактовке закономерностей развития личности:

■ в центре внимания Э. Эриксона - структура Эго и ее развитие.
У Фрейда в фокусе находятся структуры Ид (Оно) и Супер-Эго
(Сверх-Я);

■ Фрейд представляет отношения «ребенок - общество» как ан­
тагонистические, враждебные, история которых - трагическое
противостояние личности и общества, борьба двух миров - мира
детства и мира взрослых. Эриксон рассматривает отношения
личности и общества как отношения сотрудничества, обеспечи­
вающие гармоничное развитие личности;

■ Фрейд решающую роль отводил сексуальности. Э. Эриксон, при­
знавая ее значение, возражает против постулата о примате ин­
фантильной детской сексуальности. Он полагал, что последнее
не является основным источником развития;

■ концепция 3. Фрейда замыкается в парадигме двух факторов
как детерминант развития. Э. Эриксон предлагает более слож­
ную систему причин, условий и факторов развития личности,
включающих ее активность и общение. Активность личности
имманентно предполагается в признании двух вариантов про­
хождения психосоциального кризиса и соответственно двух
вариантов развития - конструктивного и деструктивного. Роль

106 ■ Возрастная психология. Конспект лекций

И значение общения ребенка с социальным окружением рас­крываются Э. Эриксоном в таких понятиях, как «радиус значи­мых отношений» и «ритуал».

Развитие личности, по мнению Э. Эриксона, определяется един­ством и взаимодействием трех основных линий: соматической, психосоциальной, психосексуальной. Главным содержанием раз­вития личности является процесс становления эго-идентичности. Идентичность понимается как самотождественность и включает три основных параметра: самотождественность как внутреннюю тож­дественность самому себе во времени и в пространстве; признание самотождественности личности значимым социальным окружени­ем; уверенность в том, что внутренняя и внешняя идентичность сохраняются и имеют стабильный характер.

Итак, понятие «иденти^ость» включает в себя субъективное чувство непрерывной тождественности самому себе; глубокое функ­циональное единство собственной личности; осознание собственной временной протяженности; осознание уникальности собственной личности; чувство общности социальным идеалам и ценностям той группы, к которой относит себя личность, чувство социальной поддержки и признания. Идентичность личности является услови­ем эффективного функционирования человека в определенной куль­туре и системе общественных отношений . Весь процесс раз­вития личности Э. Эриксон рассматривает с точки зрения станов­ления и преобразования идентичности.

Эпигенетический принцип определяет последовательность ста­дий развития личности. Эпигенез - наличие целостного врожден­ного плана, определяющего основные стадии развития. План пре­дусматривает поэтапность формирования органов, т. е. психологи­ческих способностей. В нем постулируется наличие «критических периодов» для возникновения и развития личностных структур. В каждый период существует особая чувствительность к формирова­нию какого-то свойства личности, и, если этот период пропущен, личностное развитие искажается. Каждая стадия основана на пре­дыдущей - существует преемственность и взаимосвязь стадий.

Развитие - процесс преодоления закономерно возникающих на каждой возрастной стадии психосоциальных кризисов. Суть кризи­са в выборе между альтернативными путями развития. В зависимо­сти от выбора личностное развитие приобретает разную направлен­ность - может быть позитивным, гармоничным или негативным, с нарушениями развития и расстройствами эмоционально-личност­ной и познавательной сфер. Если выбор осуществляется позитивно,

_______ Лекция 8. Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона ■ 107

то формирование личности происходит по позитивному сценарию, если негативно - по деструктивному сценарию. Деструктивный сценарий является препятствием на пути формирования идентич­ности личности и сопровождается множеством проблем.

Позитивное разрешение кризиса способствует формированию позитивного новообразования или сильного свойства личности; не­гативное - деструктивного новообразования, препятствующего фор­мированию эго-идентичности.

Кризис осуществляется в радиусе значимых социальных отно­шений. Общество помогает в разрешении кризиса, предлагая риту-ализации, устойчивые социокультурные формы взаимодействия личности и ее социального окружения, создающие необходимые условия для благополучного разрешения кризиса. Ритуализация имеет ряд особенностей:

1. Ритуальные действия имеют общее значение, понятное и раз­
деляемое всеми участниками. Например, выпускной вечер, когда
вручение аттестата зрелости «присваивает» юноше или девушке
новые права и обязанности взрослого.

2. Ритуальные действия сочетают устойчивость и повторяемость
взаимодействия с определенной новизной. Психологический смысл
сочетания стабильности и новизны ритуала состоит в создании оп­
тимальных условий для развития личности ребенка. Стабильность
и устойчивость обеспечивают чувство безопасности и уверенности
в ближайшем будущем, готовность и возможность активно участво­
вать во взаимодействии со взрослым. Ребенок ориентируется на
сценарий-ритуала, может прогнозировать действия партнера и дос­
таточно рано научается подстраиваться к взаимодействию, в даль­
нейшем принимая на себя инициативу в осуществлении ритуала.
Привнесение элементов новизны в ритуал расширяет границы воз­
можностей ребенка, учит его действовать в новых ситуациях, при­
учает не бояться нового. Например, укладывание маленького ребен­
ка спать или его пробуждение близким взрослым представляет со­
бой особый ритуал. Центральное место в нем занимают эмоционально
нагруженные действия - улыбка, поцелуи, укачивание, поглажива­
ние, колыбельная и другие знаки внимания, создающие атмосферу
тепла и безопасности. При этом ритуальные действия каждый раз
включают что-либо новое, расширяющее границы самостоятельнос­
ти ребенка и его знакомства с миром.

3. Ритуальные действия не только сохраняются на протяжении
всей жизни человека, но преобразуются и приобретают новые фор­
мы, вбирая в себя опыт и растущую компетентность ребенка.

108 ■ Возрастная психология. Конспект лекций

Противоположные ритуалам формы взаимодействия, приводя­щие к воспроизведению негативного сценария развития личнос­ти - ритуализмы. Примером ритуализма может служить тотали­таризм. Общество предлагает человеку как ритуализации, так и ритуализмы, что обусловливает многообразие сценариев личност­ного развития.

Каждая стадия развития характеризуется модусом (модально­стью) - способом функционирования личности, ее образом дей­ствия и отношением к миру.

8.2. Периодизация развития личности

Э. Эриксон выделяет восемь возрастов, охватывающих весь жиз­ненный цикл от рождения до смерти. Центральная линия разви­тия - формирование эго-идентичности. В таблице 4 представлены основные характеристики развития: психосоциальный кризис, ра­диус значимых отношений, позитивное и деструктивное новообра­зования и ритуализация.

Младенчество, орально-сенсорная стадия (0-1 год) имеет прин­ципиальное значение для дальнейшего развития личности. В психо­анализе рождение трактуется как травма; ребенок беспомощен, мать создает особую поддерживающую среду. Мать определяет своим уходом и воспитанием, обусловленными культурой и традициями, либо позицию доверия, открытости к миру, либо недоверие и безна­дежность. На этом этапе развития реализуется инкорпоративный модус, выражаемый в действиях «получать - давать», «взять - дер­жать». «Обожествляющая» ритуализация предполагает определен­ную стабильность и взаимность отношений матери и ребенка. Узна­вание представляет собой раннюю форму идентичности.

Вера в доброту, справедливость, разумность и стабильность мира, формирующие оптимистическую позицию, обеспечивает готовность ребенка к переживанию фрустрации и дальнейшему развитию. Ребенок учится устанавливать разумные границы доверия.

Ранний возраст, мышечно-аналъная стадия (1-3 года) харак­теризуется психосоциальным кризисом - выбором между авто­номией и стыдом и сомнением. Развитие действий ребенка, овладе­ние мышечной системой и регуляция ее, появление речи обеспечи­вают условия для развития автономии и реализации установки «Я сам». Идентичность выступает в форме «Я есть то, что я могу сво­бодно желать». Ведущим модусом является ретентивно-элимина-

_______ Лекция 8. Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона ■ 1 09

тивный (сдерживающе-отторгающий), выражаемый действиями «удержание, задержка» - «отпускание». Отдаление от матери и стремление к самостоятельности реализуются в рамках рассуди­тельной ритуализации. Тип семейного воспитания - принимаю­щий, поощряющий самостоятельность или запрещающий, автори­тарный - в значительной степени определяет разрешение кризи­са. Стыд возникает тогда, когда ребенок утрачивает или не способен к самоконтролю и находится во власти родительского внешнего контроля. Чувство самоконтроля без потери самоуважения рожда­ет свободную волю. Навязчивость проявляется в ритуальности по­второв, компульсивности, чрезмерной пристыженности, зависимос­ти и неуверенности или в открытом неповиновении и упрямстве. Дошкольный возраст, локомоторно-гениталъная стадия - возраст игры (3-6 лет) рассматривается в связи с Эдиповым комп­лексом. Источником возникновения психосоциального кризиса является Эдипов комплекс, чувства и переживания, связанные с отношениями с родителями. Ведущий модус- вторжения и про­никновения. Комплекс кастрации рождает у мальчиков страх, а у девочек чувство вины. Рождаются моральные чувства. Ребенок стал­кивается с альтернативой: либо отказаться от постановки и дости­жения целей, либо проявить инициативу и изобретательность в по­иске социально приемлемых и отвечающих его желаниям целей. Сущность кризиса в выборе между инициативой и чувством вины. Общество для разрешения этого кризиса предлагает драматичес­кую ритуализацию. По сути, это игровая, ролевая драматизация - возможность проигрывания, моделирования отношений взрослой жизни. В игре запреты снимаются, в игре все может быть всем. Игра или драматическая ритуализация раскрывает возможности свободного исследования и экспериментирования, не угрожая пере­живанием чувства вины, связанным с нарушением социальных запретов. В процессе игры ребенок осваивает эти роли и развивает у себя способность к инициативному выдвижению целей. В случае позитивного разрешения кризиса в пользу инициативы формиру­ется такое позитивное качество, как целеустремленность - способ­ность ставить цели и прилагать к их достижению усилия. В про­тивном случае формируется такое качество, как заторможенность, т. е. отказ от инициативы. Примером может служить феномен «вы­ученной беспомощности» как отказ от достижения целей, от­каз от активности в достижении целей при столкновении с малей­шими трудностями, причем любые задачи, которые стоят перед ре­бенком, воспринимаются им как трудные. Характерная особенность

Периодизация развития личности (по Э. Эриксону)

Таблица 4

112 Возрастная психология. Конспект лекций

Такого ребенка - пассивность, стремление быть под опекой автори­тетного лица.

Школьный возраст, латентная стадия (6-12 лет) охватывает период с момента начала обучения в школе до начала полового со­зревания. Эдипов комплекс преодолен на предшествующей стадии. Латентная стадия характеризуется тем, что сексуальное развитие прерывается. Важнейшим процессом становится процесс субли­мации, т. е. переключение энергии на социально желательные цели. Это возраст психосексуального моратория, ограничений на сексу­альную жизнь. Общество ставит перед ребенком цели, связанные с овладением культурой, и предлагает технологическую ритуализа-цию. Формальная технологическая ритуализация отвечает задачам формирования компетентности, помогая осуществить выбор между трудолюбием и чувством неполноценности. Говоря об овладении технологиями, мы имеем вЭвиду два аспекта: предметный, овладе­ние предметными дисциплинами (язык, естествознание, математи­ка и т. д.); технологии сотрудничества, общения и взаимодействия.

Ребенок должен научиться общаться и строить совместную де­ятельность для достижения общих целей. Овладение технология­ми приводит к необходимости принятия на себя ответственности, готовности к самоограничению, и даже к подчинению. Главное но­вообразование этого возраста - компетентность (определяется уси­лиями, умениями и навыками, способностью сотрудничать с други­ми в учении и труде). Основным умением ребенка становится его способность учиться. Противоположным компетентности качеством является инертность, которая может выступать в двух вариантах. Инертность связана с чувством неполноценности, которое толкает к двум вариантам поведения. Первый - сверхконкуренция, когда ребенок, побуждаемый чувством неполноценности, стремится во всех сферах быть первым. Второй - пассивный уход от задач, деятель­ности в фантазии, воображении, компенсаторные виды деятельнос­ти. Это тоже проявление инертности, связанной с отказом от поста­новки целей и поиска путей их достижения.

В школьном возрасте возникает выбор между формированием способностей к творчеству и созиданию и чувством неполноценно­сти, ограничивающим возможности личности в решении задач са­мовоспитания и саморазвития. Эго-идентичность выступает в фор­ме «Я - то, чему могу научиться».

Подростковый возраст, юность, пубертатная стадия (12-19 лет) - критическая для формирования идентичности. Сущность психосоциального кризиса - выбор между эго-идентичностью и

_______ Лекция 8. Эпиген етическая теория развития личности Э. Эриксона ■ 113

смешением идентичности. Радиус значимых отношений - группы сверстников. Сильное качество - верность. Патологическое свой­ство - отрицание или отказ от роли. Ритуализация - идеологи­ческая.

Именно в этом возрасте происходит формирование главного, личностного новообразования - эго-идентичности, интеграция мно­жественных образов Я в единое целое, формирование чувства само­тождественности во времени и пространстве, признание значимым социальным окружением идентичности Я. Эго-идентичность - стержень, ядро личности, позволяющее сохранить свое Я на протя­жении всего жизненного цикла.

Почему именно в подростковом возрасте возникает кризис иден­тичности, в чем его сущность? Этот кризис подготавливается рядом условий. Во-первых, процессами бурного соматического развития и полового созревания. Подросток сталкивается с кардинальным из­менением физического телесного Я, что ставит задачу формирова­ния нового образа Я. Во-вторых, возникновение задач самоопреде­ления и жизненного выбора. Общество и он сам ставят вопросы: «Кто я?», «В чем смысл моей жизни?», «Кем я буду?», «Какова моя будущая профессия?», «Каких принципов я придерживаюсь в этой жизни?» и т. д.

Самотождественность во времени предполагает не только рет­роспективу, но и перспективу, планирование будущего в контексте жизненных выборов. Сущность этого кризиса - либо обретение целостности Я, или эго-идентичности, либо смешение эго-идентич­ности, т. е. неспособность ответить на вопросы и выстроить целост­ную структуру Я.

Общество для решения этих задач предлагает подростку идео­логическую ритуализацию - систему мировоззрений, ценностей, принципов, норм, правил, взглядов на жизнь в отношении профес­сиональной и идеологической сфер. Напротив, ритуализм в форме тоталитаризма «освобождает» подростка от выбора, навязывая един­ственную «верную» модель построения жизни. «Достоинство» то­талитаризма в том, что он избавляет молодого человека от поиска, от страданий и мук выбора. Идеологическая ритуализация предпо­лагает возможности выбора, эксперимента, перспектив будущего, связанных с перспективами общества. Функции идеологии - уста­новление соответствия между миром идеалов и миром реальнос­ти; определение этнической идентичности, т. е. принадлежность к определенному этносу, нации, культуре; побуждение к участию в коллективных, совместных видах деятельности, где личные интере-

114 Возрастная психология. Конспект лекций

Сы надо соотнести с интересами общественными; предложение оп­ределенных моделей лидерства и сотрудничества; представление различных религиозных, политических течений, философских ми­ровоззрений. Идеологическая ритуализация связана с участием молодежи в разных группах, движениях, организациях.

Механизмами обретения идентичности, по Эриксону, могут быть три процесса:

1. Интроекция (Фрейд)- это вложение извне внутрь. В геш-
тальттерапии интроекты называют непереваренными конструкта­
ми, некритически перенесенными извне внутрь. Это самый прими­
тивный механизм, не обеспечивающий обретения истинной иден­
тичности.

2. Идентификация - механизм, в основе которого лежит под­
ражание, моделирование рулевого поведения значимых фигур. У
подростков обычно имеет м%сто идентификация с родителями, геро­
ями, актерами, музыкантами, спортсменами и т. д. У каждого поко­
ления свои герои, представляемые культурой общества.

3. Механизм ролевого экспериментирования, обеспечивающий
достижение эго-идентичности. Подросток принимает на себя роль,
примеривает ее на себя, проигрывает. Это можно сравнить с теат­
ром масок, когда герой, меняя маски, резко меняется сам. В течение
дня или нескольких часов может играть роль то «души компании»,
то «непризнанного гения», то изгоя. У подростков мгновенно меня­
ются увлечения, пристрастия. Непостоянство, неустойчивость пове­
дения, интересов, настроения отражают процесс ролевого экспери­
ментирования. Особенность юношеского возраста в том, что этот
процесс ролевого экспериментирования осуществляется в услови­
ях психосоциального моратория на окончательное принятие роли.

Можно выделить ряд специфических симптомов подростково­го/юношеского возраста, связанных с кризисом становления эго-идентичности. Первый - размывание чувства времени, в форме утраты временной перспективы, в подростковой амнезии - забыва­нии событий при сохранении чувства очень напряженной внутрен­ней жизни. Для подростка может быть ночь - как одна минута, и одна минута может переживаться часами. Второй симптом - это относительная, частичная утрата продуктивности, имеется в виду в творческой, учебной деятельности. В подростковом возрасте проис­ходит стагнация прежних достижений в спорте, подросток начина­ет хуже учиться. Третья особенность - это уход от близких отно­шений, стремление к одиночеству, изоляции, стремление остаться наедине со своими чувствами и переживаниями. Ведение дневни-

_______ Лекция 8. Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона ■ 115

ков, характерное для этого возраста, - это возможность самореф­лексии наедине с собой. Последний симптом - формирование не­гативной идентичности. Это принятие системы ценностей, прямо противоположной той, которую предлагает общество. При наруше­нии доверия между ребенком и родителями часто формируется негативная идентичность. Многие подростки как бы подвергают сомнению то, что предлагает общество, и «примеривают» прямо про­тивоположную идентичность.

При сохранении перечисленных симптомов кризиса после его завершения можно говорить о нарушении развития идентичности. Задачи родителей для поддержки в разрешении кризиса: перейти на позицию равноправия с подростком; принять его право на само­стоятельный жизненный выбор; предоставить возможность для ролевого экспериментирования; поощряя инициативу, быть гото­выми к поддержке и сотрудничеству.

Статусы идентичности - характеристика развития эго-иден-тичности. Понятие статусов идентичности впервые было заявлено в работах Э. Эриксона и получило дальнейшее развитие в работах его учеников и последователей, в первую очередь Д. Марсиа . Сегодня статус идентичности является одним из центральных по­нятий психологии личности.

Разрешение кризиса идентичности предполагает выбор в сфере профессии и в сфере идеологии, включая политику и религию. В зависимости от того, как осуществлен выбор, можно говорить о раз­личных статусах идентичности. Важнейшим показателем зрелос­ти является прохождение через кризис - через период проб, со­мнений и размышлений. Критериями выделения статусов иден­тичности, согласно Д. Марсиа, являются: прохождение кризиса, исследование возможностей выбора, осуществление выбора. Соот­ветственно, можно выделить четыре статуса идентичности (схема 5): 1) предрешение - кризиса не было, выбор сделан; 2) мораторий - кризис актуален, исследование продолжается, окончательный вы­бор не сделан; 3) достигнутая идентичность - кризис пройден, вы­бор сделан; 4) диффузная идентичность - кризиса не было, или он состоялся, но выбор не сделан. Может быть двух видов - предкри-тическая диффузия, посткритическая диффузия, хорошо выражае­мая словом «пофигизм».

В настоящее время говорят о других сферах выбора - этничес­кой, семейной, половой, межличностной идентичности. Статусы иден­тичности могут рассматриваться как нормативная последователь­ность развития эго-идентичности: Диффузия => Предрешение =>

116 ■ Возрастная психология. Конспект лекций

Критерий > осуществления выбора

Предрешение

Достигнутая идентичность

Диффузная идентичность

Мораторий

Да Критерий

прохождения кризиса

Схема 5. Статусы эго-идентичности

Мораторий ~> Достигнутая идентичность, допуская значительную вариативность траекторий достижения идентичности, исследован­ную в работах Д. Марсиа, А. Ватермана.

Развитие идентичности - это процесс, который, не прерываясь, проходит через всю нашу жизнь. В зрелом возрасте мы можем снова вернуться к кризису идентичности, пересмотреть свои жиз­ненные выборы, и опять, пройдя через мораторий, обрести идентич­ность. Одно из перспективных направлений в современной психо­логии развития связано с изучением того, как происходит развитие идентичности в зрелости.

Позитивное новообразование - верность как способность быть верным своим привязанностям и обещаниям, несмотря на неиз­бежные противоречия в системе ценностей.

Деструктивным новообразованием является отрицание, кото­рое может выступать в двух видах. Первое - отказ от роли и сме­шение ролей, т. е. невозможность достижения идентичности; вто­рое - принятие негативной идентичности, не отвечающей внутрен­ней сущности личности.

Ранняя зрелость, молодость, генитальная стадия (20-25 лет) - период психосоциального кризиса. Сущность кризиса - выбор меж­ду интимностью и изоляцией. Формирование эго-идентичности со­провождается чувством уникальности, неповторимости, осознани­ем индивидуальности Я. В результате возникают чувство одиноче-

Лекция 8. Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона ■ 117

Ства, тревога и страх, связанные с вопросами: примут ли меня та­ким, какой Я есть? поймут ли меня? состоюсь ли Я в жизни как личность? будут ли достигнуты цели в тех жизненных сферах, вы­ход в которые был осуществлен? Другая причина кризиса связана с возрастанием энергии сексуальных влечений и с потребностью в поиске партнера, установления стабильных сексуальных отноше­ний, создания семьи. Радиусом значимых отношений являются друзья, люди, готовые к разделению, принятию и подтверждению идентичности в совместных формах деятельности и активности. Молодой человек оказывается перед выбором: либо установить та­кие отношения интимности и близости, которые позволят реализо­вать свою идентичность, либо остаться в одиночестве и тем самым не получить возможности в реализации идентичности, в самореали­зации. Таким образом, выбор между интимностью и изоляцией со­ставляет задачу развития на данной возрастной стадии.

Ритуализация, предлагаемая обществом, ритуализация группи­рования. Что имеется в виду? Человек, осознающий свою уникаль­ность и неповторимость, несет на себе отпечаток кризиса - уход от близких отношений, общение достаточно сложно, т. е. границу ин­тимного пространства нарушить тревожно. Поэтому общество пред­лагает форму группирования, позволяющую легко найти «родствен­ные души» и установить взаимоотношения. Феномен молодежной субкультуры, группирование по вкусам, интересам, убеждениям позволяет легко узнать друг друга, установить отношения взаимо­понимания, поддержки и сотрудничества и включиться во взаимо­действие в соответствии с существующей системой правил.

Ритуализмом является элитаризм - культивирование всех и всяческих каст, групп, установление превосходства одной группы над другой. Эта форма социального взаимодействия приводит к отчуждению, отталкиванию, изоляции.

Положительное новообразование молодости - любовь как спо­собность вверять себя другому человеку и оставаться верным этим отношениям, даже если они требуют уступок и самоотречения. Любовь проявляется в отношениях взаимной заботы, уважения и ответственности за другого человека. Любовь предполагает готов­ность к самоограничению в интересах партнера, к сохранению вер­ности себе и партнеру.

Деструктивным новообразованием является исключительность. Проявление исключительности мы находим во враждебности ко всему тому, что не является моим. Например, ксенофобия - враж­дебность ко всему чужому. Известная практика молодежных груп-

118 ■ Возрастная психология. Конспект лекций

Пировок: свои против чужих, «стенка на стенку». Проявление ис­ключительности - это обратная сторона интимности, если интим­ность предполагает близость и сотрудничество, то исключитель­ность - это начало проявления отвержения, враждебности и готов­ности к конфронтации.

Средняя зрелость (26-64 года) - психосоциальный кризис - выбор между генеративностью (продуктивностью) и инертностью, застоем и стагнацией. Радиус значимых отношений - разделен­ный труд и общий дом. На этой стадии личность принимает ответ­ственность за все, что происходит в мире, в трудовом коллективе, в семье. Ритуализация - наставничество и воспитание, связанные с заботой и передачей опыта новому поколению. Позитивное новооб­разование - забота, деструктивное - отвержение.

Особенность этой стадии заключается в том, что, достигнув зре­лости, создав семью, сде$£ав выбор профессии, человек принимает на себя ответственность за социальное благополучие как самого себя, так и окружающих. Сущность кризиса в выборе: принять ли на себя эту ответственность или отказаться от нее. Если личность при­нимает на себя ответственность, то это выбор в пользу продуктивно­сти. Эриксон считает, что на протяжении зрелости происходит по­стоянное расширение радиуса значимых отношений и тем самым ответственности личности. У каждого своя мера «общего дома». Его расширение позволяет избежать застоя, стагнации, стереотипов и обеспечивает выход к творчеству. Метафора развития - «ножни­цы» между тем, что мы можем (достигнутым уровнем развития), и тем, что мы хотим, - нашими целями. Как только нет «ножниц», т. е. предел наших желаний и наши возможности совпадают - раз­вития не будет. Кризисы зрелого возраста - это кризисы смысла жизни, разрешение которых в том, чтобы человек, осознав свою жизнь, поставил новые жизненные цели, превосходящие его возможности. И здесь начинается развитие. Также продуктивна ситуация настав­ничества потому, что, если вы чему-то учите, вы стремитесь сами узнать больше. Расширение круга заботы - гарантия будущего развития. Выход за пределы возможностей к продуктивности - единственный способ сохранения активного, прогрессивного хода развития.

Если человек отказывается от принятия на себя заботы и ответ­ственности, если у него не сформирована способность любить и ус­танавливать близкие отношения; если он не включен в активную, продуктивную деятельность, то возникает опасность формирования отвержения. Отвержение может быть направлено как на себя -

_______ Лекция 8. Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона » 119

аутоагрессия, так и вовне. В обществе растет число суицидов, наси­лия, агрессии, преступности. Поэтому общество специально создает своеобразные буферы (государство, органы правопорядка, различ­ные социальные службы), защиту против отвержения. С утратой продуктивности личность направляет свои усилия только на соб­ственные нужды и потребление, что приводит к кризису, утрате смысла жизни, чувству безнадежности.

Поздняя зрелость, старость (65 лет - до смерти) - время пси­хосоциального кризиса - выбор между эго-интеграцией и отчая­нием. Радиус значимых отношений - весь человеческий род. По­зитивное новообразование - мудрость, негативное - презрение, ритуализация - философская, ритуализм - догматизм. Период старости - это период прекращения активной производительной и социальной деятельности; снижения физических сил и возможнос­тей, утрата многих психологических возможностей; завершения родительской функции. В старости происходит обобщение чувствен­ных модусов. Сущность психосоциального кризиса в выборе меж­ду дорогой распада личности, отчаяния, утраты Я, либо эго-интегра­цией. Эта задача решается благодаря философской ритуализации, позволяющей суммировать итоги жизни, принять необратимость жизни и неизбежность смерти, увидеть продолжение Я в последую­щих поколениях. Эго-интеграция, сохранение Я, вопреки физичес­кой смерти, возможны лишь при условии осознания собственной жизни как звена истории человеческого рода.

Догматизм проявляется в том, что личность, не будучи в состо­янии сохранить свое Эго, идет по пути стагнации мира. Неприня­тие инноваций, нововведений, желание все сохранить по-старому, жесткое следование правилам, ритуалам, нормам, вопреки реалиям изменений жизни. Догматизм приводит к эмоционально-личност­ному обеднению, снижению интеллекта, не решая задачи интегра­ции Я.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

2. Основные положения

Заключение

Список литературы

Введение

Э. Эриксон - последователь 3. Фрейда. В "Словаре знаменитых американцев", вышедшем к 200-летию США, он был назван "наиболее ярким в творческом отношении из всех, кто работал в психоаналитической традиции после Фрейда". Как подчеркивает Д. Н. Ляликов, наиболее ценно у Э. Эриксона главное ядро его учения: разработка понятий личной и групповой идентичности, психического моратория, учения о юношеском кризисе идентичности. Сам Э. Эриксон считал, что он расширил фрейдистскую концепцию, вышел за ее рамки. Во-первых, он перенес ударение с "Оно" на "Я". По словам Э. Эриксона, его книга "Детство и общество" - это психоаналитическая работа об отношении "Я" к обществу. Э. Эриксон принимает идею неосознанной мотивации, но посвящает свои исследования главным образом процессам социализации. Во-вторых, Э. Эриксон вводит новую систему, в которой развивается ребенок. Для 3. Фрейда - это треугольник: ребенок-мать-отец. Э. Эриксон рассматривает развитие в более широкой системе социальных отношений, подчеркивая историческую реальность, в которой "Я" развивается. Он касается динамики отношений между членами семьи и социокультурной реальностью. В-третьих, теория Э. Эриксона отвечает требованиям времени и того общества, которому он сам принадлежит. Цель Э. Эриксона - выявить генетические возможности для преодоления психологических жизненных кризисов. Если 3. Фрейд посвятил свои работы этиологии патологического развития, то Э. Эриксон сосредоточил основное внимание на изучении условий успешного разрешения психологических кризисов, дав новое направление психоаналитической теории. В 1966 г. в докладе, прочитанном в Лондонском Королевском обществе, Э. Эриксон применил некоторые положения этологии к своей схеме индивидуального развития. Этологи показали, что наиболее высокоорганизованные животные развивают в отношениях друг с другом систему ритуализированных действий, служащих фактически средством выживания для отдельных особей. Надо заметить, что у примитивных народов существует практика ежегодных ритуальных войн, служащих для предотвращения настоящей войны. На всех уровнях человеческих отношений в сущности есть ритуальные действия. В способности к ритуализации своих отношений и выработке новых ритуалов Э. Эриксон видит возможность создания нового стиля жизни, способного привести к преодолению агрессивности и амбивалентности в человеческих отношениях. В статье "Онтогенез ритуализаций" Э. Эриксон пишет, что понятие "ритуал" имеет три разных значения. Одно из наиболее старых используется в этнографии и относится к обрядам и ритуалам, совершаемым взрослыми людьми для того, чтобы отметить повторяющиеся события: смену времен года или периодов жизни. В этих ритуалах принимает участие молодежь, и дети могут наблюдать их. В психиатрии термин "ритуал" применяется для обозначения навязчивого поведения, навязчивых повторяющихся действий, похожих на действия животных, запертых в клетке. В этологии термин "ритуал" используется для описания определенных, сформированных в филогенезе церемониальных действий у так называемых общественных животных. Примером может служить церемония приветствия, которую описал К. Лоренц. Когда новорожденный гусенок выбирается из гнезда и лежит с безвольно вытянутой шеей в куче влажных обломков скорлупы, у него можно наблюдать жизненно важную реакцию если наклониться к нему и издать звук, напоминающий звуки гусыни, то гусенок поднимет головку, вытянет шею и издаст тонкий, но ясно различимый звук. Таким образом, до того, как гусенок начнет ходить или есть, он может осуществить эту раннюю форму ритуала встречи. Жизнь и рост гусенка зависит от успешности этого самого первого отклика на присутствие матери (и она, в свою очередь, добивается его). Так, уже на филогенетическом уровне в повторяющихся формах поведения, которые этологи и Э. Эриксон, вслед за ними, называют ритуализацией, существует взаимосвязь, содержание которой - обмен сообщениями.

1. Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона

Теория Эрика Эриксона так. же, как и теория Анны Фрейд, возникла из практики психоанализа.

Э. Эриксон создал психоаналитическую концепцию об отношениях "Я" и общества. Вместе с тем, его концепция - это концепция детства. Именно человеку свойственно иметь длительное детство. Более того, развитие общества приводит к удлинению детства. "Продолжительное детство делает из человека виртуоза в техническом и интеллектуальном смыслах, но оно также оставляет в нем на всю жизнь след эмоциональной незрелости",- писал Э. Эриксон.

Э. Эриксон трактует структуру личности так же, как и З. Фрейд. Если в какой-то момент нашей повседневной жизни, писал он, мы остановимся и спросим себя, о чем мы только что мечтали, то нас ожидает ряд неожиданных открытий: мы с удивлением замечаем, что наши мысли и чувства совершают постоянные колебания то в ту, то в другую сторону от состояния относительного равновесия. Уклоняясь в одну сторону от этого состояния, наши мысли порождают ряд фантастических идей относительно того, что нам хотелось бы сделать; уклоняясь в другую сторону, мы внезапно оказываемся под властью мыслей о долге и обязанностях, мы думаем уже о том, что мы должны сделать, а не о том, что нам хотелось бы; третье положение, как бы "мертвую точку" между этими крайностями, вспомнить труднее. Здесь, где мы менее всего осознаем себя, по мнению Э. Эриксона, мы более всего и являемся собою. Таким образом, когда мы хотим - это "Оно", когда мы должны - это "Сверх-Я", а "мертвая точка" - это "Я". Постоянно балансируя между крайностями этих двух инстанций, "Я" использует защитные механизмы, которые позволяют человеку прийти к компромиссу между импульсивными желаниями и "подавляющей силой совести".

Как подчеркивается в ряде публикаций работы Э. Эриксона знаменуют собой начало нового пути исследования психики - психоисторического метода, который представляет собой применение психоанализа к истории. С помощью этого метода Э. Эриксон проанализировал биографии Мартина Лютера, Махатмы Ганди, Бернарда Шоу, Томаса Джефферсона и других выдающихся людей, а также истории жизни современников - взрослых и детей. Психоисторический метод требует равного внимания как к психологии индивида, так и к характеру общества, в котором живет человек. Основная задача Э. Эриксона состояла в разработке новой психоисторической теории развития личности с учетом конкретной культурной среды. фрейд личность психологический отношение

В своей первой крупной и самой знаменитой работе Э. Эриксон писал, что изучение личностной индивидуальности становится такой же стратегической задачей второй половины XX века, какой было изучение сексуальности во времена 3. Фрейда, в конце XIX века.

Для каждой стадии жизненного цикла характерна специфическая задача, которая выдвигается обществом. Общество определяет также содержание развития на разных этапах жизненного цикла. Однако решение задачи, согласно Э. Эриксону, зависит как от уже достигнутого уровня психомоторного развития индивида, так и от общей духовной атмосферы общества, в котором этот индивид живет.

Задача младенческого возраста - формирование базового доверия к миру, преодоление чувства разобщенности и отчуждения. Задача раннего возраста борьба против чувства стыда и сильного сомнения в своих действиях за собственную независимость и самостоятельность. Задача игрового возраста развитие активной инициативы и в то же время переживание чувства вины и моральной ответственности за свои желания. В период обучения в школе встает новая задача - формирование трудолюбия и умения обращаться с орудиями труда, чему противостоит осознание собственной неумелости и бесполезности. В подростковом и раннем юношеском возрасте появляется задача первого цельного осознания себя и своего места в мире; отрицательный полюс в решении этой задачи - неуверенность в понимании собственного "Я" ("диффузия идентичности"). Задача конца юности и начала зрелости - поиск спутника жизни и установление близких дружеских связей, преодолевающих чувство одиночества. Задача зрелого периода - борьба творческих сил человека против косности и застоя. Период старости характеризуется становлением окончательного цельного представления о себе, своем жизненном пути в противовес возможному разочарованию в жизни и нарастающему отчаянию.

Решение каждой из этих задач, по Э. Эриксону, сводится к установлению определенного динамического соотношения между двумя крайними полюсами. Развитие личности - результат борьбы этих крайних возможностей, которая не затухает при переходе на следующую стадию развития. Эта борьба на новой стадии развития подавляется решением новой, более актуальной задачи, но незавершенность дает о себе знать в периоды жизненных неудач. Достигаемое на каждой стадии равновесие знаменует собой приобретение новой формы эгоидентичности и открывает возможность включения субъекта в более широкое социальное окружение. При воспитании ребенка нельзя забывать, что "негативные" чувства всегда существуют и служат динамическими противочленами "позитивных" чувств на протяжении всей жизни.

Переход от одной формы эгоидентичности к другой вызывает кризисы идентичности. Кризисы, по Э.Эриксону,- это не болезнь личности, не проявление невротического расстройства, а "поворотные пункты", "моменты выбора между прогрессом и регрессом, интеграцией и задержкой".

Психоаналитическая практика убедила Э. Эриксона в том, что освоение жизненного опыта осуществляется на основе первичных телесных впечатлений ребенка. Именно поэтому такое большое значение он придавал понятиям "модус органа" и "модальность поведения". Понятие "модус органа" определяется Э. Эриксоном вслед за 3. Фрейдом как зона концентрации сексуальной энергии. Орган, с которым на конкретной стадии развития связана сексуальная энергия, создает определенный модус развития, то есть формирование доминирующего качества личности. В соответствии с эрогенными зонами существуют модусы втягивания, удержания, вторжения и включения. Зоны и их модусы, подчеркивает Э. Эриксон, находятся в центре внимания любой культурной системы воспитания детей, которая придает значение раннему телесному опыту ребенка. В отличие от 3. Фрейда, для Э. Эриксона модус органа - лишь первичная точка, толчок для психического развития. Когда общество через различные свои институты (семья, школа и др.) придает особый смысл данному модусу, то происходит "отчуждение" его значения, отрыв от органа и превращение в модальность поведения, Таким образом через модусы осуществляется связь между психосексуальным и психосоциальным развитием.

Особенность модусов, обусловленная разумом природы, состоит в том, что для их функционирования необходим другой, объект или человек. Так, в первые дни жизни ребенок "живет и любит через рот", а мать "живет и любит через свою грудь". В акте кормления ребенок получает первый опыт взаимности: его способность "получать через рот" встречает ответ со стороны матери.

Подобно 3. Фрейду, вторую фазу младенческого возраста Э.Эриксон связывает с прорезыванием зубов. С этого момента способность "вбирать" становится более активной и направленной. Она характеризуется модусом "кусать". Отчуждаясь, модус проявляется во всех видах активности ребенка, вытесняя собой пассивное получение. "Глаза, первоначально готовые принимать впечатления в том виде, как это получается само собой, выучиваются фокусировать, изолировать и "выхватывать" объекты из более смутного фона, следить за ними,- писал Э. Эриксон. - Сходным образом, уши выучиваются распознавать значимые звуки, локализовать их и управлять поисковым поворотом по направлению к ним, точно так же, как руки выучиваются целенаправленно вытягиваться, а кисти- крепко схватывать". В результате распространения модуса на все сенсорные зоны формируется социальная модальность поведения

- "взятие и удерживание вещей". Она проявляется тогда, когда ребенок научается сидеть. Все эти достижения приводят к выделению ребенком себя как отдельного индивида.

Формирование этой первой формы эгоидентичности, как и всех последующих, сопровождается кризисом развития. Его показатели к концу первого года жизни: общее напряжение из-за прорезывания зубов, возросшее осознание себя как отдельного индивида, ослабление диады "мать - ребенок" в результате возвращения матери к профессиональным занятиям и личным интересам. Этот кризис преодолевается легче, если к концу первого года жизни соотношение между базовым доверием ребенка к миру и базовым недоверием складывается в пользу первого. Признаки социального доверия у младенца проявляются в легком кормлении, глубоком сне, нормальной работе кишечника. К первым социальным достижениям, согласно Э. Эриксону, относится также готовность ребенка позволить матери исчезнуть из виду без чрезмерной тревожности или гнева, так как ее существование стало внутренней уверенностью, а ее новое появление предсказуемым. Именно это постоянство, непрерывность и тождественность жизненного опыта формирует у маленького ребенка зачаточное чувство собственной идентичности.

Динамика соотношения между доверием и недоверием к миру, или, говоря словами Э. Эриксона, "количество веры и надежды, вынесенной из первого жизненного опыта", определяется не особенностями кормления, а качеством ухода за ребенком, наличием материнской любви и нежности, проявляющейся в заботе о малыше. Важным условием при этом является уверенность матери в своих действиях. "Мать создает у своего ребенка чувство веры тем типом обращения с ним, который совмещает в себе чувствительную заботу о нуждах ребенка с твердым чувством полного личностного доверия к нему в рамках того жизненного стиля, который существует в ее культуре",- подчеркивал Э. Эриксон.

Э. Эриксон обнаружил в разных культурах разные "схемы доверия" и традиции ухода за ребенком. В одних культурах мать проявляет нежность очень эмоционально, кормит младенца всегда, когда он плачет или капризничает, не пеленает его. В других же культурах, напротив, принято туго пеленать, дать ребенку покричать и поплакать, "чтобы его легкие были сильнее". Последний способ ухода, по мнению Э. Эриксона, характерен для русской культуры. Им объясняется, как считает Э. Эриксон, особая выразительность глаз русских людей. Туго запеленутый ребенок, как это было принято в крестьянских семьях, имеет основной способ связи с миром - через взгляд. В этих традициях Э. Эриксон обнаруживает глубокую связь с тем, каким общество хочет видеть своего члена.

Во многих культурах ребенка принято отнимать от груди в определенное время. В классическом психоанализе, как известно, это событие рассматривается как одна из самых глубоких детских травм, последствия которой остаются на всю жизнь. Э.Эриксон, однако, не столь драматично оценивает это событие. По его мнению, поддержание базового доверия возможно и при другой форме кормления. Если ребенка берут на руки, укачивают, улыбаются ему, разговаривают с ним, то у него формируются все социальные достижения этой стадии

Вторая стадия развития личности, по Э. Эриксону, состоит в формировании и отстаивании ребенком своей автономии и независимости. Она начинается с того момента, как ребенок начинает ходить. На этой стадии зона получения удовольствия связана с анусом. Анальная зона создает два противоположных модуса - модус удержания и модус расслабления. Общество, придавая особое значение приучению ребенка к опрятности, создает условия для доминирования этих модусов, их отрыва от своего органа и преобразования в такие модальности поведения, как сохранение и уничтожение. Контроль со стороны родителей позволяет сохранить это чувство через ограничение растущих желаний ребенка требовать, присваивать, разрушать, когда он как бы проверяет силу своих новых возможностей.

Появление чувства стыда, по мнению Э. Эриксона, связано с возникновением самосознания, ибо стыд предполагает, что субъект полностью выставлен на общее обозрение, и он понимает свое положение. "Ребенок хотел бы принудить весь мир не смотреть на него", но это невозможно. Поэтому социальное неодобрение его поступков формирует у ребенка "внутренние глаза мира" - стыд за свои ошибки. По словам Э. Эриксона, "сомнение есть брат стыда". Сомнение связано с осознанием того, что собственное тело имеет переднюю и заднюю сторону - спину. Спина недоступна зрению самого ребенка и полностью подчинена воле других людей, которые могут ограничить его стремление к автономии.

Борьба чувства независимости против стыда и сомнения приводит к установлению соотношения между способностью сотрудничать с другими людьми и настаивать на своем, между свободой самовыражения и ее ограничением. В конце стадии складывается подвижное равновесие между этими противоположностями. Оно будет положительным, если родители и близкие взрослые не будут, управляя ребенком чрезмерно, подавлять его стремление к автономии. Модусы вторжения и включения создают новые модальности поведения на третьей, инфантильно-генитальной стадии развития личности. "Вторжение в пространство посредством энергичных перемещений, в другие тела посредством физического нападения, в уши и души других людей посредством агрессивных звуков, в неизвестное посредством снедающего любопытства",- таков, по описанию Э. Эриксона, дошкольник на одном полюсе своих поведенческих реакций, тогда как на другом он восприимчив к окружающему, готов устанавливать нежные и заботливые отношения со сверстниками и маленькими детьми. У З.Фрейда эта стадия носит название фаллической, или Эдиповой. По мнению Э. Эриксона, интерес ребенка к своим гениталиям, осознание своей половой принадлежности и стремление занять место отца (матери) в отношениях с родителями противоположного пола - лишь частный момент развития ребенка в этот период. Ребенок жадно и активно познает окружающий мир; в игре, создавая воображаемые, моделирующие ситуации, ребенок совместно со сверстниками осваивает "экономический этос культуры", то есть систему отношений между людьми в процессе производства. В результате этого у ребенка формируется желание включиться в реальную совместную со взрослыми деятельность, выйти из роли маленького. Но взрослые остаются для ребенка всемогущими и непостижимыми, они могут пристыживать и наказывать. В этом клубке противоречий должны сформироваться качества активной предприимчивости и инициативы.

Агрессивное поведение ребенка неизбежно влечет за собой ограничение инициативы и появление чувства вины и тревожности. Так, по Э. Эриксону, закладываются новые внутренние инстанции поведения - совесть и моральная ответственность за свои мысли и действия. Именно на этой стадии развития, как ни на какой другой, ребенок готов быстро и жадно учиться. "Он может и хочет совместно действовать, объединяться с другими детьми для целей конструирования и планирования, и он же стремится извлекать пользу от общения со своим учителем и готов превзойти любой идеальный прототип", -отмечал Э. Эриксон.

Четвертую стадию развития личности, которую психоанализ называет "латентным" периодом, а Э. Эриксон - временем "психосексуального моратория", характеризует определенная дремотность инфантильной сексуальности и отсрочка генитальной зрелости, необходимая для того, чтобы будущий взрослый человек научился техническим и социальным основам трудовой деятельности. Школа в систематическом виде приобщает ребенка к знаниям о будущей трудовой деятельности, передает в специально организованной форме "технологический это с" культуры, формирует трудолюбие. На этой стадии ребенок учится любить учиться и учится наиболее самоотверженно тем типам техники, которые соответствуют данному обществу.

Опасность, подстерегающая ребенка на этой стадии, состоит в чувствах неадекватности и неполноценности. По мнению Э. Эриксона, "ребенок в этом случае переживает отчаяние от своей неумелости в мире орудий и видит себя обреченным на посредственность или неадекватность". Если в благоприятных случаях фигуры отца и матери, их значимость для ребенка отходят на второй план, то при появлении чувства своего несоответствия требованиям школы семья вновь становится убежищем для ребенка.

Э. Эриксон подчеркивает, что на каждой стадии развивающийся ребенок должен приходить к жизненно важному для него чувству собственной состоятельности, и его не должна удовлетворять безответственная похвала или снисходительное одобрение. Его эгоидентичность достигает реальной силы только тогда, когда он понимает, что его достижения проявляются в тех сферах жизни, которые значимы для данной культуры.

Пятую стадию в развитии личности характеризует самый глубокий жизненный кризис. Детство подходит к концу. Завершение этого большого этапа жизненного пути характеризуется формированием первой цельной формы эгоидентичности. Три линии развития приводят к этому кризису: это бурный физический рост и половое созревание ("физиологическая революция"); озабоченность тем, "как я выгляжу в глазах других", "что я собой представляю"; необходимость найти свое профессиональное призвание, отвечающее приобретенным умениям, индивидуальным способностям и требованиям общества. В подростковом кризисе идентичности заново встают.все пройденные критические Моменты развития. Подросток теперь должен решить все старые задачи сознательно и с внутренней убежденностью, что именно такой выбор значим для него и для общества. Тогда социальное доверие к миру, самостоятельность, инициативность, освоенные умения создадут новую целостность личности.

Юношеский возраст - наиболее важный период развития, на который приходится основной кризис идентичности. За ним следует либо обретение "взрослой идентичности", либо задержка в развитии, то есть "диффузия идентичности".

Интервал между юностью и взрослым состоянием, когда молодой человек стремится (путем проб и ошибок) найти свое место в обществе, Э. Эриксон назвал "психическим мораторием". Острота этого кризиса зависит как от степени разрешенности более ранних кризисов (доверия, независимости, активности и др.), так и от всей духовной атмосферы общества. Непреодоленный кризис ведет к состоянию острой диффузии идентичности, составляет основу социальной патологии юношеского возраста. Синдром патологии идентичности по Э. Эриксону: регрессия к инфантильному уровню и желание как можно дольше отсрочить обретение взрослого статуса; смутное, но устойчивое состояние тревоги; чувство изоляции и опустошенности; постоянное пребывание в состоянии чего-то такого, что сможет изменить жизнь; страх перед личным общением и неспособность эмоционально воздействовать на лиц другого пола; враждебность и презрение ко всем признанным общественным ролям, вплоть до мужских и женских ("унисекс"). В крайних случаях имеет место поиск негативной идентичности, стремление "стать ничем" как единственный способ самоутверждения.

Влюбленность, возникающая в этом возрасте, по мнению Э. Эриксона, первоначально не носит сексуального характера. "В значительной степени юношеская влюбленность есть попытка прийти к определению собственной идентичности путем проекции собственного первоначально не отчетливого образа на кого-то другого и лицезрения его уже в отраженном и проясненном виде, считает Э. Эриксон.

Становление эго-идентичности позволяет молодому человеку перейти на шестую стадию развития, содержание которой - поиск спутника жизни, желание тесного сотрудничества с другими, стремление к близким дружеским связям с членами своей социальной группы. Молодой человек не боится теперь утраты своего "Я" и обезличивания. Достижения предыдущей стадии позволяют ему, как пишет Э. Эриксон, "с готовностью и желанием смешивать свою идентичность с другими". Основой стремления к сближению с окружающими служит полное овладение главными модальностями поведения. Молодой человек готов к близости, он способен отдать себя сотрудничеству с другими в конкретных социальных группах и обладает достаточной этической силой, чтобы твердо придерживаться такой групповой принадлежности, даже если это требует значительных жертв компромиссов.

Опасность же этой стадии представляет одиночество, избегание контактов, требующих полной близости. Такое нарушение, по мнению Э. Эриксона, может вести к острым "проблемам характера", к психопатологии.

Седьмая стадия рассматривается как центральная на взрослом этапе жизненного пути человека. По Э. Эриксону, развитие личности продолжается в течение всей жизни. Развитие личности продолжается благодаря влиянию со стороны детей, которое подтверждает субъективное ощущение своей нужности другим. Производительность и порождение (продолжение рода) как главные положительные характеристики личности на этой стадии реализуются в заботе о воспитании нового поколения, в продуктивной трудовой деятельности и в творчестве. Во все, что делает человек, он вкладывает частицу своего "Я", и это приводит к личностному обогащению.

Напротив, в том случае, если складывается неблагоприятная ситуация развития, появляется чрезмерная сосредоточенность на себе, которая приводит к косности и застою, к личностному опустошению. Такие люди часто рассматривают себя как свое собственное и единственное дитя. Если условия благоприятствуют такой тенденции, то наступает физическая и психологическая инвалидизация личности. Она подготовлена всеми предшествующими стадиями, если соотношения сил в их течении складывалось в пользу неуспешного выбора. Стремление к заботе о другом, творческий потенциал, желание творить вещи, в которые вложена частица неповторимой индивидуальности, помогает преодолеть возможное формирование самопоглощенности и личностное оскудевание.

Восьмая стадия жизненного пути характеризуется достижением новой завершенной формы эгоидентичности. Только в человеке, который каким-то образом проявил заботу в отношении людей и вещей и приспособился к успехам и разочарованиям, неотъемлемым от жизни, в родителе детей и создателе вещей и идей - только в нем постепенно созревает плод всех семи стадий целостность личности. Э. Эриксон отмечает несколько составляющих такого состояния души: это все возрастающая личностная уверенность в своей приверженности к порядку и осмысленности; это постнарциссическая любовь человеческой личности как переживание мирового порядка и духовного смысла прожитой жизни, независимо от того, какой ценой они достигаются; это принятие своего жизненного пути как единственно должного и не нуждающегося в замене; это новая, отличная от прежней, любовь к своим родителям; это приязненное отношение к принципам прошлых времен и различной деятельности в том виде, как они проявлялись в человеческой культуре. Обладатель такой личности понимает, что жизнь отдельного человека есть лишь случайное совпадение единственного жизненного цикла с единственным отрезком истории, и перед лицом этого факта смерть теряет свою силу. На этой стадии развития возникает мудрость, которую Э. Эриксон определяет как отстраненный интерес к жизни как таковой перед лицом смерти.

Напротив, отсутствие этой личностной интеграции ведет к страху смерти. Возникает отчаяние, ибо слишком мало осталось времени, чтобы начать жизнь сначала и по-новому, чтобы попытаться достичь личностной целостности иным путем. Это состояние можно передать словами русского поэта В. С. Высоцкого: "Вам вечным холодом и льдом сковало кровь от страха жить и от предчувствия кончины".

2. Основные положения

Суммируя 15 лет практической и теоретической работы, Эрик Эриксон выдвинул три новых положения, ставшие тремя важными вкладами в изучение человеческого «Я»:

Наряду с описанными Фрейдом фазами психосексуального развития (оральной, анальной, фаллической и генитальной), в ходе которого меняется направленность влечения (от аутоэротизма до влечения к внешнему объекту), существуют и психологические стадии развития «Я», в ходе которого индивид устанавливает основные ориентиры по отношению к себе и своей социальной среде.

Становление личности не заканчивается в подростковом возрасте, но растягивается на весь жизненный цикл.

Каждой стадии присущи свои собственные параметры развития, способные принимать положительные и отрицательные значения.

Заключение

Концепция Э. Эриксона называется эпигенетической концепцией жизненного пути личности. Как известно, эпигенетический принцип используется при изучении эмбрионального развития. Согласно этому принципу, все, что растет, имеет общий план. Исходя из этого общего плана, развиваются отдельные части. Причем каждая из них имеет наиболее благоприятный период для преимущественного развития. Так происходит до тех пор, пока все части, развившись, не сформируют функциональное целое. Эпигенетические концепции в биологии подчеркивают роль внешних факторов в возникновении новых форм и структур и тем самым противостоят преформ истеки учениям. С точки зрения Э. Эриксона, последовательность стадий - результат биологического созревания, но содержание развития определяется тем, что ожидает от человека общество, к которому он принадлежит. По Э. Эриксону, любой человек может пройти все эти стадии, к какой бы культуре он не принадлежал, все зависит оттого, какова продолжительность его жизни.

Оценивая осуществленную работу, Э. Эриксон признавал, что его периодизацию нельзя рассматривать как теорию личности. По. его мнению, это лишь ключ к построению такой теории.

Завершить изложение концепции Э. Эриксона можно словами его любимого философа Кьеркегора: Жизнь может быть понята в обратном порядке, но прожить ее надо с начала.

Список используемой литературы

1. Обухова Л.Ф. Детская (возрастная) психология: Учебник. - М., Российское педагогическое агентство. 1996. - 374 с.

2. Столяренко Л.Д. Педагогическая психология. - Ростов н/Д.: Феникс, 2000. - 544 с.

3. Хьелл Л " Зиглер Д. Теории личности: Основные положения, исследования и применение / Пер. с англ. С. Меленевская, Д. Викторова. - СПб.: Питер, 1998. - 606 с.

4. ЭлкиндД, Эрик Эриксон и восемь стадий человеческой жизни / Пер. с англ. - М.: Когито-центр, 1996. - 16с.

5. Эриксон Э. Детство и общество (пер. с англ.) - СПб., 1996.

6. Эриксон Э. Идентичность: юность и кризис. (Пер. с англ.). - М., 1996.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Теория личности К. Роджерса. Основные представления. Поле опыта. Идеальная самость. Конгруентность и неконгруентность. Тенденция к самоактуализации. Препятствия к росту. Социальные отношения. Брак. Теория личности А. Маслоу. Самоактуализация.

реферат , добавлен 05.03.2003


Психосексуальная теория Фрейда. Инстинкты. Внутреннее "оно". Контроль "я". Система "сверх-я". "Комплекс эдипта" и начало тотемизма. Внутренняя замкнутость. Культурологическая концепция Фрейда. Роль культуры в развитии социальных отношений.

реферат , добавлен 30.03.2003


Объяснение познавательных способностей и возможностей человека основано на теории отражения, религиозных и разного рода иррациональных концепциях. Теория отражения изучает познание с научно-светских позиций. Теория познания - часть теории отражения.

реферат , добавлен 25.01.2011


Философия Эриха Фромма, влияние на его мировоззрение идей Маркса и Фрейда. Причины внутренних конфликтов человека. Движущие силы развития личности - противоположные врожденные бессознательные потребности: потребность в укоренении и индивидуализации.

контрольная работа , добавлен 16.10.2009


Характеристика взглядов выдающихся философов на развитие личности, которые относятся к числу сложнейших в человекознании. Особенности человека в понимании Сократа. Исследование "доблестной" личности Макиавелли, теории личности Маркса, Фрейда, Бердяева.

реферат , добавлен 27.03.2010


Понимание научного знания как набора догадок о мире. Рост научного знания в логико-методологической концепции Поппера. Схема развития научного знания. Теория познания К. Поппера. Выдвижение теорий, их проверка и опровержение. Возрастание сложности теорий.

реферат , добавлен 24.06.2015


Социальная ситуация в трансформирующемся российском обществе. "Маятниковая теория развития" истории по А. Ахиезеру. Типология культуры, сформулированная в концепции доктора философских наук, задачи культурологии в ее социокультурной интерпретации.

реферат , добавлен 21.12.2012


Понятие атомизма. Механический атомизм. Предпосылки для создания более высокого уровня развития атомизма. Квантовая теория строения атома. Существенные особенности атомизма ХХ в. Корпускулярно-волновой дуализм света и вещества. Элементарные частицы.

реферат , добавлен 21.12.2008


Идея и жизнь личности в теории Соловьева. Отношение личности человека к божественной личности. Теодицея и антроподицея как необходимые основания личности в концепции Флоренского. Единство личности как определение ее совершенства в теории Карсавина.

реферат , добавлен 19.06.2011


Фрейдизм - философское обобщение психоанализа. Концепция психосексуального развития общества и индивида. Основные постулаты психоанализа. Роль культуры в развитии социальных отношений. Роль личности в культуре. Теологические представления Фрейда.